Особенности строения и жизнедеятельности папоротникообразных. Папоротникообразные растения. Признаки, строение, классификация и значение. Размножение и развитие хвощей
Папоротниковидные (Pterophyta) – отдел высших растений, известный с девона и занимающий промежуточное положение между псилофитами и голосеменными . В отличие от моховидных папоротники имеют проводящую ткань, доставляющую воду и питательные вещества ко всем органам. У папоротников есть хорошо развитые листья и стебель, у многих - корневище (с придаточными корнями), однако нет ни цветков, ни семян.
Как и у всех высших растений, для папоротниковидных характерно чередование двух поколений с явным преобладанием бесполого (спорофита ). Спорофит папоротника – травянистое или древовидное растение с крупными перистыми листьями, спирально свёрнутыми в почках. Характерно чрезвычайное разнообразие форм; они бывают подземными и надземными, прямостоячими и вьющимися, простыми и ветвистыми. Длина стеблей современных папоротников варьирует от нескольких сантиметров до 25 м. Основную опорную функцию стеблей выполняют клетки коры. У папортников отсутствует камбий, в связи с чем у них не образуются годичные кольца, а рост и прочность ограничены. Проводящая ткань не так совершенна, как у семенных растений: так, ксилема у большинства из них образована не сосудами, а трахеидами, флоэма – ситовидными клетками, а не ситовидными трубками.
У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист - вовсе не лист, а по своей природе - целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется - плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, - предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка.
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
На нижней стороне листа созревают спорофиллы
, иногда собранные в группы – сорусы
. У некоторых папоротников листья или их отдельные фрагменты дифференцированы на зелёные и спороносные. Споры попадают на землю и прорастают в обоеполые гаметофиты (заростки). Это нежные недолговечные пластинки сердцевидной формы диаметром около 1 см с рассеянными на поверхности половыми органами – антеридиями и архегониями
, в которых созревают гаметы. Заросток укореняется одноклеточными ризоидами и способен к фотосинтезу. Гаметы возникают путём митоза из материнских клеток. Архегонии выделяют химические вещества (например, яблочную кислоту), «привлекающие» сперматозоиды (хемотаксис). Оплодотворение обычно перекрёстное. Многожгутиковые сперматозоиды из антеридия с капельножидкой водой попадают в архегонии; один из них оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего образуется зигота. Зигота интенсивно делится, прорастая прямо в архегонии в новый спорофит; заросток же увядает и отмирает.
Спорофиты могут размножаться также вегетативным путём. На листьях, лежащих на земле, могут образовываться новые растения, укореняющиеся затем в почве.
Отдел папоротниковидные включает один класс, подразделяемый на восемь подклассов. Современных папоротниковидных около десяти тысяч видов (300 родов).
Самый обширный современный подкласс – настоящие папоротники .
Настоящие папоротники расселены по всему миру; особенно много их в тропических дождевых лесах, где они составляют важный элемент горной растительности. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах, глубоких оврагах и на болотах. Одни виды папоротников засухоустойчивы и встречаются на сухих каменистых склонах и даже в пустыне. Их листья покрыты слоем воска, густыми волосками или чешуйками, предотвращающими потери воды. Листья других видов состоят из одного слоя клеток; отсутствие приспособлений для защиты от высыхания ограничивает их распространение местами, постоянно окутываемыми туманом. Некоторые папоротники селятся на ветвях деревьев.
Низкорослый, густо опушенный папоротник, достигающий высоты 10-20 см. Имеет толстое, короткое корневище.
Листья тускло-зеленые, с обеих сторон покрыты бурыми чешуйками и длинными волосками с толстоватым, блестящим черешком. Листовая пластинка, равная черешку или более длинная, в очертании продолговато-ланцетная, дважды перисторассеченная.
Сорусы располагаются по краю конечных лопастей близко друг от друга и сливаются. Покрывальце блюдцеобразное, волнистое, рассеченное на волосовидные доли, прикреплено под сорусом. Сорусы созревают во второй половине лета - начале осени.
На территории Карелии встречается редко, чаще в южных районах в трещинах скал.
Низкорослый папоротник, высотой 10-30 см, с коротким, толстым коричневым корневищем, на котором пучком располагаются листья.
Листья голые, тонкие, в очертании продолговатоланцетные, заостренные на верхушке, к основанию суженные, дваждыперисторассеченные. Черешки ломкие, обычно более короткие, чем пластинки. Довольно часто встречается на скальных обнажениях почти по всей территории Карелии, на севере - редко. Растение ядовито, особенно споры, содержащие синильную кислоту. Молодые листья имеют запах миндаля.
Характерная особенность страусника - четкое разделение вегетативных и спороносных листьев. Весной на корневище в воронковидной розетке развиваются крупные зеленые листья, а летом в центре воронки появляются 2-3 бурых спороносных листа меньших размеров. Вегетативные листья дважды перисторасеченные, с коротким черешком, на верхушке заостренные, к основанию постепенно сужающиеся. Спороносные листья зимующие, однажды перистые, с направленными вверх сегментами.
Страусник имеет толстое ползучее (корневище черно-бурой окраски. Высота растения 60-100 см. Встречается по всей Карелии местами - в сырых тенистых лесах, чаще в ельниках по берегам ручьев, образуя обычно почти чистые заросли. Отвар корневища в народной медицине используется как глистогонное средство. Находит применение как инсектицид. В качестве декоративного растения может разводиться для посадок в затененных и влажных местах садов и парков.
Сравнительно толстое корневище мужского папоротника располагается на незначительной глубине в почве. Верхушка его несколько возвышается над ее поверхностью и ежегодно выносит пучок, содержащий 5-7 листьев. Листья крупные, дваждыперистые, высотой 40-80 см. Конечные сегменты - с тупыми зубцами, никогда не заканчиваются игольчато. Черешки короткие, густо покрыты бурыми пленками. Вегетативные и спороносные листья не отличаются по форме, величине и окраске.
Хозяйственное значение папоротников невелико. Некоторые виды – декоративные растения в оранжереях. Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями. Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный, Страусник обыкновенный, Осмунда коричная. Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Вайи некоторых щитовников широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста. Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Папоротники представляют собой древнюю группу высших споровых растений, которые сыграли важнейшую роль в процессах на планете. Это первые настоящие листостебельные организмы. Строение папоротника, особенности его жизненного цикла и распространения в природе будут рассмотрены в нашей статье.
Особенности строения папоротников
Как правило, папоротники произрастают в лесах умеренного климатического пояса. Их тело состоит из видоизмененного побега, расположенного под землей - корневища. Над землей видны только листья. Таково внешнее строение папоротника. Схема ниже иллюстрирует характер листорасположения. На ней четко видно, что к основной оси поочередно крепятся дополнительные, а к ним - непосредственно листовые пластинки.
Подземное строение папоротника представлено также системой которые пучком отходят от видоизмененного побега.
А вот ископаемые формы папоротниковидных совсем не похожи на своих современных сородичей. Наряду с травами это были небольшие кустарники и гигантские деревья, достигающие в высоту нескольких десятков метров.
Жизненный цикл
Внешнее строение папоротника периодически изменяется. Как это возможно? Все дело в том, что в течение жизни у папоротников наблюдается процесс чередования поколений: полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Они отличаются способом размножения, развития и рядом существенных морфологических особенностей.
Спорофит
Бесполое поколение папоротника представляет собой зеленое листостебельное растение. Его мы и привыкли видеть в лесах. В таком виде папоротник (фото ниже демонстрирует спорофит) существует преобладающую часть своего жизненного цикла. На нижней стороне листьев растения располагаются спорангии - органы бесполого размножения. Они собраны в специализированные структуры - сорусы. В них находятся клетки бесполого размножения, которые называются спорами.
Гаметофит
Попадая в почву и прорастая, споры дают начало половому поколению. Такой гаметофит и обусловливает совсем другие черты и строение папоротника. Он имеет вид плоской зеленой пластинки, которая с течением времени принимает форму сердца. К почве гаметофит прикрепляется при помощи ризоизов. Эти нитевидные образования по внешнему виду и выполняемым функциям напоминают корни растений, но не образуют тканей. Половое поколение папоротников является двуполым. Процесс слияния гамет возможен только при наличии воды. В результате образуется зигота - оплодотворенная яйцеклетка. Развиваясь, она дает начало зародышу, а далее и взрослому растению. в первое время молодой спорофит не способен к процессу фотосинтеза, поэтому его питание происходит за счет зеленой пластинки полового поколения. По мере развития и возникновения способности к фотосинтезу взрослое листостебельное растение начинает функционировать отдельно.
Разнообразие папоротникообразных
В настоящее время ученые-систематики насчитывают около 10 тысяч видов представителей данного отдела. Среди водных папоротников наиболее распространенным является сальвиния. Это растение плавает на поверхности воды и по внешнему виду очень напоминает водоросли. Вместе с марсилией и азоллой представляет группу разноспоровых папоротников. Это типичные водные растения.
Однако в преобладающем большинстве случаев папоротник (фото демонстрирует многолетнее растение) - это обитатель лесов. И большинство из них - представители группы равноспоровых. Самыми распространенными из них являются орляк обыкновенный, щитовник мужской, Именно о таких видах папоротника до сих пор существует красивая древняя легенда. Если ночь на найти отыскать в лесу это цветущее растение, то можно приобрести удивительные способности. Например, понимать язык любого живого существа. Эта прекрасная легенда возникла потому, что никто и никогда не видел Наши предки не знали, что это просто невозможно, поскольку споровые растения не образуют цветков и плодов.
В тропических лесах встречается несколько видов древовидных папоротников. Как и все высшие споровые растения, они предпочитают влагу, поэтому растут вдоль ручьев и рек. Очень часто в этих местах заросли тропических папоротников образуют настоящие джунгли.
Значение папоротникообразных
Именно внешнее строение папоротника и его особенности в настоящее время сделали это растение одной из самых популярных декоративных культур. Оно широко используется для озеленения различных ландшафтов и территорий. Да и любители комнатных растений давно уже присмотрели различные виды папоротников для озеленения домов, квартир и различных помещений.
В природе эти растения являются составной частью многих экосистем, значительно увеличивая их биомассу.
Однако самое большое значение папоротникообразных заключается в образовании очень важного полезного ископаемого - каменного угля. В древности все споровые растения представляли собой гигантские деревья. Из их отмерших стволов в условиях высокого давления и недостатка кислорода и образовался каменный уголь. Ученые-палеонтологи до сих пор находят в пластах этого вещества окаменевшие остатки древних споровых растений.
Велико значение папоротникообразных и в медицине. Например, корневища щитовника мужского обладают очень сильным противоглистным действием. А вот адиантум (венерин волос) вызывает рвотный рефлекс, при этом не раздражая слизистые оболочки. Действует он и как слабительное и мочегонное средство. Гроздовник простой издавна использовался в качестве противоядия от змеиных укусов. В тибетской медицине широко используется многоножка виргинская. Из нее изготовляют болеутоляющие и противопростудные лекарства.
Строение папоротника является наиболее сложным и прогрессивным среди всех высших споровых растений. В его жизненном цикле преобладает спорофит. Современные папоротники чаще всего представлены травянистыми жизненными формами, которые занимают важную нишу в разнообразных экосистемах.
Самые древние сосудистые растения на Земле – риниофиты . Они появились в силурийском периоде палеозойской эры, около 440 млн. лет назад и росли в прибрежной зоне. Настоящих корней они еще не имели, в почве находился горизонтальный побег, от которого поднимались вверх вертикальные, дихотомически ветвящиеся оси, многие из которых заканчивались спорангиями. Все риниофиты были равноспоровыми растениями. Листья еще отсутствовали, роль корней выполняли ризоиды. Но это уже были сосудистые растения, у них уже сформировалась ксилема, проводящая воду вверх по стеблю и флоэма, проводящая органические вещества, окружала центральный тяж ксилемы. Центральный проводящий пучок был окружен механической тканью и клетками коры, снаружи уже была покровная ткань – эпидерма, имеющая устьица. Механическая, проводящая и покровная ткани позволили растениям приспособиться к жизни в воздушной среде и начать освоение суши.
Дальнейшее освоение суши сопровождалось появлением корней и листьев. От одной из групп риниофитов (зостерофиллофитов) произошли плауновидные, причем листья у них образовывались как уплощенные боковые стебли с единственной жилкой (проводящим пучком), такие листья называют микрофиллами . Папоротниковидные и, возможно, хвощевидные растения произошли от другой группы риниофитов – псилофитов . Листья у них образовывались из системы боковых разветвленных уплощенных побегов, называются мегафиллами и имеют сложную систему жилок.
Проводящая система папоротникообразных представлена пока еще не сосудами (трахеями), а трахеидами, и во флоэме ситовидные клетки без клеток-спутниц, ситовидные трубки появятся позже, у цветковых.Важнейшее преимущество папоротникообразных еще и в том, что в жизненном цикле полностью доминирует диплоидный (2n) спорофит. Происходит накопление мутаций и их комбинации в потомстве попадают под контроль естественного отбора.
Гаметофиты имеют небольшие размеры, развиваются независимо от спорофита и образует яйцеклетки и сперматозоиды, для слияния которых нужна вода. Таким образом, папоротникообразные – «земноводные растения» , спорофиты приспособлены к жизни на суше, а для развития гаметофитов еще нужна вода.
Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). В настоящее этот отдел высших споровых растений объединяет около 1 тыс. видов. Современные плауновидные – многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения, в тропиках встречаются и кустарники. Предками плауновидных считают зостерофиллофитов. В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с подземными органами – корневищем и придаточными корнями, стебли в основном стелющиеся, дихотомически ветвящиеся, листья мелкие с одной жилкой (микрофиллы). Листорасположение спиральное, супротивное или мутовчатое. Плауновидные – равноспоровые и разноспоровые растения, спорангии собраны в спороносные колоски – стробилы. Гаметофит равноспоровых – обоеполый, многолетний, разноспоровых – раздельнополый, быстро созревающий.
Плаун булавовидный. Плаун булавовидный произрастает преимущественно в лесной зоне, особенно в хвойных лесах. Это вечнозеленое травянистое многолетнее растение с ползучим стеблем, достигающим длины 3 метров (рис. 69). В центральной части стебля находится проводящий пучок, в котором ксилема окружена флоэмой. В периферической части
стебля развита механическая ткань, покрытая снаружи эпидермой.В междоузлиях стебель укореняется с помощью тонких придаточных корней. От стелющегося по земле основного стебля вертикально вверх отходят дихотомически ветвящиеся побеги высотой до 25 см. Поверхность стебля густо покрыта спирально расположенными мелкими ланцетно-линейными листьями.
В середине лета у взрослых растений на боковых побегах стебля образуются булавовидные спороносные колоски (стробилы), каждый из которых состоит из оси и сидящих на ней листочков – остроконечных спорофиллов . В основании спорофилла на его верхней части находится почкообразный спорангий, в котором мейотически образуются гаплоидные споры. Из спор при благоприятных условиях в течение 10-20 лет развивается гаплоидный гаметофит – маленький беловатый (около 2 см в диаметре) заросток , углубленный в почву и прикрепленный к ней ризоидами. Заросток развивается в симбиозе с грибом-симбионтом и живет как сапрофит. На верхней стороне заростка образуются архегонии и антеридии, погруженные в ткань заростка. Двужгутиковый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку и образуется зигота, из которой развивается зародыш. Он внедряется в ткань гаметофита и питается за его счет. Лишь после образования корней он переходит к самостоятельному существованию и дает начало новому спорофиту – бесполому поколению плауна.
Значение плаунов. Животные обычно их не едят. Некоторые виды плаунов содержат яд, сходный по действию с ядом кураре. Споры плауна, или ликоподий – тончайший светло-желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь, содержит до 50% невысыхающего масла и используется при обсыпке пилюль, в качестве детской присыпки (натуральный тальк), иногда в промышленности при фасонном литье для обсыпания моделей. Плаун-баранец используют для получения желтой краски для шерсти, а плаун обоюдоострый – для получения зеленой краски.
Плауны известны с палеозойской эры, появились в девоне, доминировали в лесах каменноугольного периода – известны древовидные плауны лепидодендроны , достигавшие размеров 35-40 м. Лепидодендроны были разноспоровыми растениями.
Отдел Хвощевидные(Equisetophyta). Отдел высших споровых растений, включающий в себя в настоящее лишь один род, представленный 25 видами. Жизненная форма – многолетние, корневищные травянистые растения, в жизненном цикле преобладает спорофит –листостебельное растение, корни придаточные, образуются в узлах корневища, стебли имеют хорошо выраженное метамерное строение, обычно однолетние, выполняющие функцию фотосинтеза, листья сильно редуцированы, имеют вид бурых чешуек, мутовчато расположенных в узлах побегов. Хлорофиллоносная ткань располагается непосредственно под эпидермой стебля, стенки клеток кожицы пропитаны кремнеземом. В стебле имеется механическая ткань, проводящие пучки образуют кольцо. Ксилема образована трахеидами, флоэма – ситовидными элементами и паренхимой. Все хвощи – равноспоровые растения, спорангии собраны группами (по 8-10) на видоизмененных спороносных боковых побегах, образующих спороносные колоски, развивающиеся на верхушках фотосинтезирующих или на специализированных спороносных бесхлорофилльных побегах. Из спор развиваются одно- или обоеполые заростки – гаплоидные гаметофиты, имеющие вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами на которых образуются антеридии и архегонии, из зиготы сначала развивается зародыш, а из него – взрослый диплоидный спорофит.
Хвощ полевой. Широко распространенное в умеренной зоне растение, часто встречающееся на песчаных откосах, залежах, пашнях, в посевах, на лугах. Это многолетнее травянистое прямостоячее растение высотой до 50 см (рис. 70). Подземная часть хвоща – тонкое длинное членистое ветвящееся корневищами с клубеньками, в которых откладывается крахмал. От узлов корневища пучками отходят придаточные корни. Имеют два типа побегов весенние – спороносные и летние – фотосинтезирующие , образующиеся на одном корневище.Рано весной от корневища отрастают серо-розовые неветвящиеся бесхлорофилльные спороносные побеги, на верхушке которых развиваются спороносные колоски. В спорангиях развиваются темно-зеленые шаровидные споры, у которых по мере созревания формируются спирально скрученные лентовидные выросты – элатеры . Они обеспечивают сцепление спор в небольшие рыхлые комочки. Это облегчает распространение спор, при прорастании которых образуется целая группа заростков, что облегчает оплодотворение.
После спороношения весенние побеги отмирают и позднее их сменяют летние вегетативные побеги. Эти побеги членистые, ветвистые, боковые ветви расположены в виде мутовок. Мелкие чешуевидные листья образуют в узлах стебля трубчатые влагалища.
Попав в благоприятные условия, споры прорастают. Заростки хвоща – маленькие зеленые растения с выростами-лопастями. На мужских заростках с антеридиями формируются многожгутиковые сперматозоиды. Женские заростки имеют более рассеченную форму. На них развиваются архегонии, в которых происходит созревание яйцеклеток, а затем оплодотворение и образование зиготы. Женский заросток обеспечивает прорастание зародыша, из которого постепенно развивается спорофит.
Значение хвощей. Большинство хвощей несъедобно. Хвощ полевой – злостный сорняк. Хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ дубравный – ядовитые растения. Хвощ полевой используют в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства при отеках, связанных с сердечной недостаточностью. Жесткие стебли хвоща зимующего можно использовать в качестве абразивного материала.
В позднем девоне и каменноугольном периоде среди хвощевидных были крупные деревья – каламиты , достигавшие в высоту 15-30 м.
Отдел Папоротниковидные(Polypodiophyta). Отдел, объединяющий около 12 тыс. современных видов. Папоротниковидные широко распространены в самых разнообразных климатических зонах, наибольшее число видов характерно для тропиков, жизненные формы разнообразны – многолетние травянистые, древовидные растения, лианы, эпифиты.
Корни всегда придаточные, стебли хорошо развиты у древовидных форм; у травянистых папоротников побеги чаще всего представлены корневищами, часто покрытые различными волосками и чешуйками, в коре стебля имеется механическая ткань, в центре – несколько концентрических проводящих пучков; ксилема, образованная трахеидами, окружена флоэмой из ситовидных клеток без клеток-спутниц.
Листья (вайи) – мегафиллы, длительное время, как и побеги, сохраняют способность к верхушечному росту; могут быть как цельными, так и перистыми; типичный цельный лист дифференцирован на черешок и листовую пластинку, у подавляющего большинства папоротников листья перистые. Часто листья совмещают функцию фотосинтеза и спороношения, именно на них образуются спорангии. Спорангии располагаются на нижней поверхности листьев и чаще всего собраны в сорусы , каждый сорус покрыт покрывальцем – индузием .
Споры образуются мейотически (спорическая редукция), у наземных папоротников морфологически одинаковые (равноспоровые ), среди водных папоротников есть разноспоровые растения. Из гаплоидных спор у подавляющего большинства равноспоровых папоротников развивается обоеполый гаметофит (называемый также заростком ), имеющий вид небольшой (около 1 см) зеленой пластинки, прикрепляющийся к субстрату ризоидами, на нижней поверхности заростка развиваются архегонии и антеридии. Для оплодотворения необходима вода и из зиготы сначала развивается диплоидный зародыш, а затем взрослый спорофит, листостебельное растение, доминирующее в жизненном цикле.
Щитовник мужской. Один из наиболее широко распространенных в Европе видов папоротников (рис. 71). Произрастает преимущественно в тенистых лесах. Спорофит представлен крупным многолетним травянистым растением высотой до 1 метра. Корневище мощное, обильно покрытое остатками черешков листьев прошлых лет и ржаво-бурыми чешуйками. От нижней части корневища отходят тонкие придаточные корни.Два года листья – вайи (плосковетки) развиваются в почках под землей и только на третий год весной появляются над поверхностью почвы. Молодые листья закручены в плоскую спираль, разворачиваются и нарастают верхушкой, как побеги. Пластинка листа дваждыперисторассеченная.
На нижней поверхности листьев вдоль средних жилок к осени образуются спорангии, собранные в сорусы. В результате мейотического деления клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные споры. Спорангии обладают катапультирующим эффектом – посередине спорангия расположено кольцо особых клеток, внутренняя часть которых сильно утолщена. У основания кольца есть особый участок, группа тонкостенных клеток – стомиум .
При созревании клетки кольца сначала разрывают в области стомиума спорангий и разворачиваются, а затем, возвращаясь в исходное положение, выбрасывают споры как катапульта. Попав в благоприятные условия, спора прорастает и, из нее формируется гаплоидный гаметофит, который имеет вид сердцевидной пластинки длиной 1,5-5 мм. Заросток однослойный и только в средней части многослойный. На нижней, обращенной к земле, стороне образуется большое количество ризоидов. Здесь образуются архегонии и антеридии. Архегонии располагаются на утолщенной части заростка, ближе к сердцевидной выемке, а антеридии – ближе к заостренной части, часто среди ризоидов. В антеридиях образуются лентовидные многожгутиковые (несколько десятков) сперматозоиды. Попав в воду, они устремляются к архегонию и через шейку проникают в его брюшко. Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. Диплоидный зародыш спорофита питается за счет гаметофита с помощью гаустории. До образования зеленого листа и собственных корней он зависит от гаметофита.
Значение папоротников. Папоротники являются важным компонентом многих растительных сообществ, особенно в тропических, субтропических, а также северных (преимущественно широколиственных) лесах. Многие папоротники являются индикаторами различных типов почв. Некоторые виды папоротников применяются в медицине как глистогонное средство, для лечения открытых ран, кашля и болезней горла. Виды азолы используются в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. Некоторые папоротники используются в декоративном цветоводстве.
В каменноугольном периоде (карбоне) древовидные папоротники составляли значительную часть растительного сообщества, достигая размеров 8-20 м. Среди них появились и семенные папоротники, первые семенные растения Земли.
1. Общие признаки папоротникообразных.
Папоротникообразные имеют корни и побеги (стебли с листьями), размножаются спорами. Споры образуются в спораниях в результате редукционного деления. В жизнен-ном цикле преобладает спорофит (диплоидное поколение), половые органы (архегонии и антеридии) образуются на заростках (гаметофитах) небольших размеров (гаплоидное поколение).
2. Каковы особенности строения и размножения папорот-ников?
Папоротники — травянистые растения, у них нет кам-бия, поэтому среди них не встречаются деревья. Папорот-ники средней полосы России — многолетние травянистые корневищные растения. Листья — крупные сильно рассе-ченные, отходят от корневища. Черешки покрыты бурова-тыми чешуйками. Листья нарастают верхушкой (как побе-ги), молодые листья образуют на верхушке завитки — «улитки», которые защищают верхушечную меристему. Из-за этих особенностей, не свойственных листьям, их называ-ют вайями. На корневище образуются придаточные корни.
Папоротники — преимущественно лесные растения. Особенно много их во влажных лесах тропиков. Листья тропических папоротников разнообразны по форме и раз-мерам: могут быть сильно рассеченные и цельные, от 3-4 мм (2-4 см) до 2 м (самые крупные 5-6 м). Некоторые представляют собой лианы с выдающимися стеблями и ли-стьями, иногда до 30 м.
Среди тропических папоротников есть древовидные формы до 10 м высотой и более. Некоторые представляют собой лианы с вьющимися стеблями или листьями, есть растения, напоминающие деревья, со стволами до 10 м высотой и более. Особенно много среди папоротников эпифитов, поселяющихся на стволах и ветвях деревьев. В умеренных широтах папоротников немного. Самые обычные для сред-ней полосы папоротники: мужской папоротник, женский папоротник, орляк, страусопер и некоторые другие. Материал с сайта
Размножение папоротников. У папоротников нет спо-роносных колосков. На нижней стороне листа (но не каждо-го листа) образуются спорангии, собранные в сорусы и часто прикрытые покрывальцами или краем пластинки листа. По форме спорангий похож на двояковыпуклую линзу. Стенки образованы одним слоем клеток. Все они тонкостенные, за исключением клеток, расположенных по гребню — кольца. У этих клеток утолщены внутренняя и боковая стенки. Кольцо занимает 2/3 гребня, 1/3 клеток с тонкими стенками — устье. При созревании спор происходит разрыв стенки спорангия в устье, а кольцо, подобно пружине, разбрасывает споры. Из споры вырастает новое поколение — гаметофит (или заросток). Это небольшая пластинка (несколько мм) сердцевидной формы, которая прикрепляется к почве ри-зоидами. Гаметофит зеленого цвета и может фотосинтези-ровать. На его нижней стороне образуются антеридии и архегонии. В антеридиях образуются сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. В результате оплодотворения об-разуется зигота, из нее развивается зародыш, а потом и мо-лодое растение папоротника.
