НЕВРОПАТОЛОГИЯ КАК НАУКА

Невропатология (от греч. neuron – нерв, pathos – болезнь, logos – наука) – раздел медицинской науки, которая изучает болезни нервной системы (НС)

Невропатология изучает :

Причины заболеваний НС (этиология);

Механизмы развития болезней (патогенез);

Симптомы поражения различных отделов ЦНС и ПНС (периферической);

Распространенность заболеваний НС в различных климатографических зонах, среди людей разного возраста и различных профессий;

Влияние НС на развитие заболеваний внутренних органов (сердце, сосуды, легкие, печень).

Невропатология разрабатывает:

Методы диагностики, лечения, профилактики болезней НС;

Принципы организации специализированной медицинской помощи в зависимости от формы заболеваний, возрастных и профессиональных особенностей.

Невропатология – часть неврологии – науки о структуре и функциях НС.

Последние годы – стремительный прогресс в познании структурно-функциональной организации НС: многочисленные новые данные, сформулированы гипотезы;

Созданы концепции, объясняющие закономерности работы нервных клеток, нервных центров и системной деятельности мозга в целом;

Установлено, что НС осуществляет регуляцию основных функций организма;

Поддерживает постоянство его внутренней среды (гомеостаз);

Играет важную роль в приспособлении к условиям жизни;

Проводится исследование высокоорганизованных функций: речи, памяти, поведения;

Используются современные электрофизиологические, биохимические, морфологические и нейропсихологические методы исследования;

НС изучается на молекулярном, клеточном и субмикроскопическом уровнях;

Широко применяются современные методы математического моделирования;

Совершенствуются представления о заболеваниях НС, принципах их диагностики и лечения;

Определена связь невропатологии с эволюционной теорией: изучаются эволюционно-возрастные аспекты невропатологии;

Центральное место – проблема влияния возрастных изменений на развитие мозга ребенка и специфику поражения его НС.

Невропатология детского возраста – самостоятельная отрасль.

Задачи: - изучение НС детей различных возрастных групп;

Разработка нормативов НПР ребенка;

Выявление причин задержек или “искажений” развития;

Изучение заболеваний НС;

Разработка методов лечения.

Разделы детской невропатологии:

перинатальная неврология – исследует особенности формирования НС в раннем периоде в нормальных и неблагоприятных условиях;

геридитарная неврология – изучает наследственные болезни;

отоневрология – исследует сочетанные поражения НС, органа слуха и вестибулярного аппарата;

офтальмоневрология – изучает поражения НС и органа зрения;

педагогическая неврология – изучает особенности НС применительно к проблемам обучения детей, в т.ч. страдающих различнвми нарушениями слуха, зрения, двигательной сферы, речи, отстающих в умственном развитии.

Знание основ невропатологии – необходимая предпосылка для любого вида педагогической работы, особенно с детьми, страдающими патологией речи, органов чувств, двигательными нарушениями, задержкой нервно-психического развития.

ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

История развития нервной системы (НС) в процессе эволюции живой природы (филогенез ) позволяет понять многие закономерности ее функционирования. Становление функций НС в процессе индивидуального развития (онтогенез ) в некоторой степени повторяет этапы филогенеза, но имеет и ряд отличительных особенностей.

Живая ткань обладает свойством раздражимости , т.е. способностью реагировать на внешние воздействия. Возникновение нервных клеток означало появление специализированного аппарата для приема, накопления и перераспределения раздражающих стимулов, сначала в масштабе отдельных зон, а затем всего организма. Образование связей между нервными клетками и формирование примитивной НС привело к новому уровню интеграции организма.

Примитивная НС устроена по принципу синцития , т.е. клеточной сети , причем возбуждение может распространяться в любом направлении, нервный импульс адресован всем. При такой структуре невозможна тонкая координация реакций, но все же обеспечивается участие всего организма в той или иной реакции. Накопление возбуждения в такой нервной сети уже создает предпосылки для следовых реакций, своеобразной памяти.

По мере развития организмов и совершенствования их морфофункциональной организации нервная регуляция начинает характеризоваться быстротой проведения раздражения и более «прицельной» направленностью . Передача импульсов раздражения по нервным путям напоминает сообщение, направленное по определенному точному адресу.

Дальнейшее усложнение НС заключается во все большей специализации нервных клеток , в появлении аффективных (воспринимающих) и эффективных (реализующих) систем. Формирование рецепторов – особых нервных окончаний со специфической функцией, расположенных на периферии и воспринимающих раздражение, означало дифференцированное восприятие сигналов, настройку на прием определенных раздражителей. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов , обеспечивающих одностороннее проведение нервных импульсов. Возникают примитивные кольцевые структуры регуляции .

В ходе эволюции формируются автономные нервные узлы – ганглии , осуществляющие регуляцию одной или нескольких функций. Региональный принцип иннервации: каждый нервный узел соответствует определенной области, определенному сегменту тела. Благодаря ганглиозной НС возможны сложные формы реагирования: в ганглиях заложены разнообразные программы действия. Однако сегменты связаны между собой недостаточно и еще не выражено координирующее влияние какого-либо одного центра. (Пример – мир насекомых).

В дальнейшем развитие НС шло по пути нарастающего доминирования головных отделов, что привело к формированию головного мозга, коры больших полушарий как наивысшего отдела ЦНС – принцип цефализации (encephalon – головной мозг).

Наибольшей сложности НС достигает у млекопитающих: значительное развитие коры б/п, а также связей, соединяющих оба полушария, формирование проводящих систем.

Для НС человека характерно максимальное развитие коры б/п, особенно лобных долей. Поверхность коры головного мозга – 11/12 всей поверхности мозга, причем 30% - лобные доли.

Проводящие системы мозга у человека достигают наивысшего развития.

Цефализация НС в процессе эволюции характеризовалась образованием в головном мозге центров, которые подчиняли себе нижележащие образования. Между этими центрами автоматической регуляции различных функций организма также существует некоторая субординация, иерархия. Большое значение приобретает вертикальная организация интеграции и управления, т.е. постоянная циркуляция импульсов между выше- и нижележащими отделами.

Считалось, что высшие нервные центры оказывают постоянное тормозящее влияние на низшие, поэтому при поражении высших отделов растормаживаются низшие уровни интеграции – теория диссолюции (поражение эволюционно молодых центров приводит к активизации эволюционно более старых отделов, т.е. наблюдается как бы обратный ход эволюционного процесса). Но высшие центры не только тормозят деятельность низших; снижается гибкость регулирования, автоматизм становится примитивным и грубым. Кроме того, активизация нижележащих центров может выступать как проявление компенсаторных процессов.

В иерархии нервных центров особое место занимает кора б/п. Благодаря поступлению информации от всего организма, от различных функциональных систем в коре возможны наиболее сложная аналитико-синтетическая деятельность по переработке информации, образование связей, позволяющих закреплять индивидуальный опыт, и блокирование тех связей, которые утрачивают свое значение.

ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

НС плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни. Из наружного зародышего листка – эктодермы – образуется утолщение – нервная трубка. Головной ее конец развивается в головной мозг, остальная часть – в спинной мозг.

У недельного эмбриона намечается незначительное утолщение в оральном (ротовом) отделе нервной трубки. На 3-й неделе зародышевого развития в головном отделе нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и задний), из которых развиваются главные отделы головного мозга – конечный, средний, ромбовидный мозг.

В дальнейшем передний и задний мозговые пузыри расчленяются каждый на два отдела. У 4-5 недельного эмбриона образуется пять мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый. Впоследствии развиваются

из конечного мозгового пузыря - полушария головного мозга и подкорковые ядра,

из промежуточного – промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье),

из среднего формируется средний мозг – четверохолмие, ножки мозга, сильвиев водопровод,

из заднего – мост мозга (варолиев мост) и мозжечок,

из продолговатого – продолговатый мозг.

Задняя часть миелэнцефалона плавно переходит в спинной мозг.

Из полостей мозговых пузырей и нервной трубки образуются желудочки головного мозга и канал спинного. В желудочках и спинномозговом канале циркулирует церебральная жидкость.

Нейроны развивающейся НС посредством своих отростков устанавливают связи между различными отделами головного и спинного мозга, а также входят в связь с другими органами. Чувствительные нейроны заканчиваются рецепторами – периферическими приборами, воспринимающими раздражение. Двигательные нейроны заканчиваются мионевральным синапсом – контактным образованием нервного волокна с мышцей.

К 3-му месяцу внутриутробного развития выделяются основные части ЦНС: большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, а также спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды больших полушарий, однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное превалирование высших отделов НС плода над нижележащими отделами.

Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину – 1/8 массы тела, т.е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. Хорошо выражены борозды, крупные извилины, однако их глубина и высота невелики.

К 9 месяцам масса мозга удваивается – 800 г. К концу первого года – 1/11 – 1/12 массы тела.

К 3 годам масса мозга утраивается – 1200 г. К 5 годам – 1/13 – 1/14 массы тела.

К 20 годам масса мозга увеличивается в 4 –5 раз и составляет у взрослого 1/40 массы тела – 1600-2000г. Рост мозга происходит за счет миелинизации нервных проводников и увеличения размера нервных клеток. Наряду с ростом головного мозга меняются пропорции черепа.

Мозговая ткань новорожденного малодифференцированна. Корковые клетки, подкорковые узлы, пирамидные пути недоразвиты, плохо дифференцируются на серое и белое вещество. Нервные клетки плода и новорожденного расположены концентрированно на поверхности больших полушарий и в белом веществе мозга. С увеличением поверхности г/м нервные клетки мигрируют в серое вещество. Плотность мозговых сосудов увеличивается.

У новорожденных затылочная доля коры больших полушарий имеет относительно большее, чем у взрослого, размеры. Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение изменяются по мере роста ребенка. Наибольшие изменения происходят в первые 5-6 лет. Лишь к 15-16 годам отмечаются те же взаимоотношения, что и у взрослых. Боковые желудочки мозга сравнительно широкие.

Мозжечок у новорожденного развит слабо, имеет малую толщину и неглубокие борозды.

В послеродовом периоде изменяется и спинной мозг , его рост продолжается до 20 лет.

Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. Миелинизация черепных нервов наиболее активно происходит в первые 3-4 месяца и заканчивается к 1 году, спинномозговых нервов - продолжается до 2-3 лет.

Вегетативная нервная система функционирует с момента рождения.

На ранних этапах эмбриогенеза между различными отделами НС формируются четко дифференцированные связи, создающие основу для жизненно необходимых врожденных реакций. Набор этих реакций обеспечивает первичную адаптацию после рождения (пищевые, дыхательные, защитные реакции).

Похожая информация.

Среди многоклеточных животных самой примитивной является диффузная нервная система. В эктодерме представителей типа Кишечнополостные имеются нервные клетки звёздчатой формы. Они располагаются под эпителиально-мускульными клетками. Они контактируют своими отростками и образуют нервные сплетения. Нервная система медуз диффузного типа, как и у полипов, однако у них имеются скопления нервных клеток по краю зонтика - ганглии.

По уровню организации нервной системы тип Плоские черви несколько превосходят кишечнополостных. Их образ жизни привёл к определенной цефализации, т.е. обособлению головного отдела. Нервная система типа ортогон, которая состоит из парного мозгового ганглия и отходящих от него несколько пар нервных тяжей, соединённых между собой кольцевыми тяжами – комиссурами.

У типа Круглые черви нервная система ортогональная и состоит из окологлоточного ганглиального кольца и нескольких стволов. Наиболее развиты два ствола, проходящие в спинном и брюшном валиках гиподермы. У аскариды нервная система состоит из 162 клеток

У типа Кольчатые черви нервная система состоит из пары слившихся узлов, образующих ”головной мозг”, двух нервных столбов, которые соединяют “головной мозг“ с первой парой узлов брюшной нервной цепочки, огибая при этом с двух сторон глотку. Брюшная нервная цепочка образована ганглиями, расположенными в каждом сегменте.

Представители типа Членистоногие имеют окологлоточное нервное кольцо и брюшную нервную цепочку. Усиливается роль надглоточных ганглиев, которые образуют головной мозг. Количество брюшных ганглиев уменьшаются за счёт их слияния.

Головной мозг состоит из трёх отделов:

1) переднего (протоцеребрума), иннервирующего глаза,

2) среднего (дейтоцеребрума), иннервирующего антенны.

3) заднего (тритоцеребрума), который иннервирует вторую пару антенн.

Наряду с соматической, у ракообразных имеется вегетативная нервная система, которая состоит из головного отдела и симпатического нерва с сопутствующими ганглиями. Она регулирует деятельность внутренних органов.

Головной мозг состоит из трёх отделов. Протоцеребрум иннервирует глаза. Туда же относятся грибовидные тела (обеспечивающие сложное поведение). Они лучше всего развиты у общественных насекомых (муравьев, пчел). Дейтоцеребрум иннервирует усики. У насекомых прекрасно развито обоняние. Тритоцеребрум развит значительно хуже предыдущих. Брюшные ганглии сливаются. Их число у разных видов неодинаково (3-пары грудных,8-10-пар брюшных). Кроме соматической нервной системы, у насекомых развита вегетативная (симпатическая) нервная система. Она управляет деятельностью внутренних органов.

Головной мозг состоит из 2-х отделов (отсутствует дейтоцеребрум). Протоцеребрум иннервирует глаза, тритоцеребрум – хелицеры. Ганглии брюшной нервной цепочки концентрируются и у клещей, и у сенокосцев. Все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, у скорпионов сохраняется выраженная цепочка ганглиев.

Обособляются 5 пар основных ганглиев, которые образуют нервную систему разбросанно-узлового типа. Церебральные ганглии иннервируют органы чувств, педальные - иннервируют мышцы ноги, плевральные – мантию, париетальные – ктенидии (органы дыхания), висцеральные - внутренние органы.

Некоторые узлы сливаются. В результате они имеют три пары ганглиев.

3) цереброплевральные,

2) педальные,

3) висцеропариетальные,

Происходит концентрация крупных ганглиев вокруг пищевода, при этом образуется общая окологлоточная масса нервной ткани (головной мозг). Центральный отдел нервной системы защищён головной хрящевой капсулой. Высокая организация ЦНС позволяет им формировать условные рефлексы и обеспечивать сложное поведение.

Тип “Хордовые”

Подтип “Беспозвоночные”. Класс “Ланцетник”

Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) представлена полой нервной трубкой, расположенной над хордой, которая образована из эктодермы. Периферическая нервная система образована нервами, метамерно отходящими от нервной трубки.

Нервная трубка

Невроцель

Нервная система анатомически подразделяется на центральную и периферическую, а физиологически – на соматическую и вегетативную. К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг. Вся нервная ткань за пределами этих образований составляет периферическую нервную систему. Масса мозга у рыб составляет 0,006-0,44% (у млекопитающих 0,3-3,0%). Тип головного мозга – ихтиопсидный.

Головной мозг образуется как расширение переднего отдела нервной трубки. Вначале образуется вздутие переднего участка нервной трубки (стадия одного мозгового пузыря); затем этот пузырь делится двумя поперечными перетяжками на 3 пузыря (стадия трёх мозговых пузырей); в дальнейшем происходит дифференцировка образовавшихся пузырей на специализированные отделы головного мозга. Передний пузырь даёт начало конечному мозгу и промежуточному, средний отдел не делится и становится средним мозгом, задний пузырь – преобразуется в задний мозг и продолговатый. Остатки невроцеля сохраняются в виде трёх желудочков. К стволу мозга относятся: продолговатый мозг, средний мозг и промежуточный мозг.

Значение отделов головного мозга

а) Продолговатый – центры сердечно-сосудистой деятельности, пищеварительной, дыхательной, равновесия, слуха, вкуса, боковой линии.

б) Мозжечок – координации и реализация движений, хорошо развит.

в) Средний мозг – наиболее крупный, основная часть его - зрительные доли. Сюда поступает информация от органов чувств, происходит её анализ и синтез, откуда импульсы направляются в другие отделы головного мозга и спинной мозг. Он является ведущим.

г) Промежуточный мозг – отвечает за органы чувств, за деятельность внутренних органов и эндокринных желёз.

д) Конечный мозг (передний) Разделён неполной перегородкой на два полушария. К ним прилегают обонятельные луковицы.

Передний отдел мозга

Древняя кора имеет преимущественно обонятельный характер, и на высших стадиях эволюции остается участком обонятельных долей. Полосатые тела (базальные ядра) на ранних стадиях эволюции образуют коррелятивный центр и у более продвинутых групп постепенно приобретают в этом смысле все возрастающее значение. Сенсорные импульсы направляются из таламуса в базальные ядра, где коррелируются с обонятельной информацией.

Тип головного мозга – ихтиопсидный. Ведущий – средний мозг. Передний (конечный) мозг крупнее, чем у рыб. Разделён на два полушария, внутри которых имеются два желудочка. Имеются зачатки старой коры. Мозжечок очень маленький.

Строение переднего отдела мозга

Тип головного мозга – зауропсидный. Ведущий – передний отдел мозга. Появляются, кроме древней и старой коры, зачатки новой коры. Мозжечок развит лучше, чем у амфибий.

Строение переднего отдела мозга

Тип головного мозга зауропсидный. Ведущий - передний отдел головного мозга. Головной мозг имеет большие размеры. Это связано с укрупнением полушарий конечного мозга. Обонятельные доли малы. В среднем мозге очень крупные зрительные доли. Мозжечок развит значительно лучше, чем у рептилий.

Строение переднего отдела мозга

Тип головного мозга – маммальный. Ведущий отдел – передний. Хорошо развита новая кора. Для увеличения площади образуются борозды и извилины. Два полушария соединены мозолистным телом. Оно связывает между собой полушария и координирует их работу. Задний мозг представлен мозжечком и мостом. Мозжечок развит очень хорошо. Кора полушарий конечного мозга млекопитающих подразделяется на древнюю кору, которая имеет наиболее примитивное однослойное строение, похожее на участки коры полушарий рептилий и птиц, старую кору, которая также однослойная, и новую кору, которая имеет наиболее сложное строение и состоит из нескольких слоев (у человека до шести в разных участках). Наиболее развита кора у хищных, приматов. В коре полушарий располагаются центры высшей нервной деятельности, они обеспечивают наиболее сложные поведенческие реакций, которые не заложены изначально, а развиваются в течение жизни, эффективно приспосабливая животных к меняющимся условиям внешней среды. Кроме того, в коре располагаются высшие центры анализаторов. Кора конечного мозга интегрирует деятельность ЦНС. Особенно хорошо развита новая кора в области лобных долей. Там локализуются молодые ассоциативные центры, управляющие сложным поведением (высшая нервная деятельность). Базальные ядра (ядра полосатого тела и некоторые другие), которые у рептилий и птиц интегрируют деятельность всего головного мозга, у млекопитающих подчинены коре и выполняют роль подкорковых центров, контролирующих движение и мышечный тонус.

Строение переднего отдела мозга

Литература

1. Биология. Полный курс. Г.Л.Билич, В.А. Крыжановский. Москва. ООО “Издательский дом “ОНИКС 21 век”, 2002.

2. Анатомия позвоночных. А.Ромер, Т.Парсонс. Москва. Издательство “Мир”, 1992 год.

3. Зоология беспозвоночных. И.Х.Шарова. Москва. Гуманитарный изд. центр. ВЛАДОС, 2003.

4. Зоология позвоночных. В.М. Константинов, С.П.Наумов, С.П. Шаталова. Москва. Издательский центр “Академия”, 2000.

5. Биология. Пособие для поступающих в вузы. Под редакцией Н.В. Чебышева. Москва. “Новая волна”, 2004.

6. Биология. Справочник для старшеклассников и поступающих в вузы. Т.Л. Богданова, Е.А. Солодова. Москва. Аст-пресс-школа, 2002.

7. Биология. Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. Москва, издательство “Мир”, 1990.

8. Биология. Под редакцией академика РАО Н.В. Чебышева. Москва. АСАDЕМА, 2005.

9. Биология. Энциклопедия. Золотой фонд. Научное издательство “Большая Российская энциклопедия”, Москва, 2003.

10. Биология. Н.В. Чебышев, Г.Г. Гринева, М.В. Козарь, С.И. Гуленков. Москва. ВУНМЦ, 2000.

11. Жизнь животных. Под редакцией Т.С. Раса. Москва. 1972, издательство “Просвещение”.

12. Биология. А.И.Никишов, И.Х. Шарова. М.: Гуманитар. Изд. центр ВЛАДОС, 2005.

Закон развития, указанный для всего организма в целом справедлив и для любой развивающейся его подсистемы. В качестве такой подсистемы принципиально важно рассмотреть нервную систему, поскольку именно она оказывает наиболее существенное и наиболее непосредственное влияние на психику человека.

Появление и развитие нервной системы связано с тем, что для выживания организм должен как-то реагировать на объекты, события и явления в его среде обитания (избегать опасность, находить пищу и т.п.).

Реакцию на воздействие внешней среды называют раздражимостью , а объект, вызывающий раздражимость называют раздражителем. У одноклеточных животных за все функции, в том числе и за раздражимость отвечает одна единственная клетка. За восприятие раздражителя и за реакцию на него отвечает одни и та же структура. В дальнейшем с появлением многоклеточных животных в процессе структурно-функциональной дифференциации появились специальные клетки, отвечающие за раздражимость - нервные клетки.

Почему возникла необходимость появления нервных клеток? Прежде всего потому, что это позволило организму

· улучшить качество приема информации об окружающей среде (принимать больший объем информации, различать разные виды информации);

· более гибко реагировать на полученную информацию (дифференцировать реакции на различные раздражители), то есть лучше приспособится к внешним условиям.

Процесс дифференциации функций клеток и появление специализированных нервных клеток в филогенезе происходит постепенно. Так у губок еще не сформированы полноценные нервные клетки, а есть так называемые «возбудимые клетки». Эти клетки рассеяны по всему телу губки и одновременно выполняют функцию и нервных, и мышечных клеток : например, способны сокращать те или иные участки тела губки (закрывать отверстия, через которые выходит отфильтрованная вода). Возбуждение на другие клетки передается механически: возбудимые клетки сокращаются и тянут за собой соседние.

В процессе дальнейшей эволюции возбудимые клетки трансформировались в нервные клетки, отвечающие за прием и передачу сигнала от раздражителя и клетки мышечной ткани, отвечающие за реакцию организма на внешнее воздействие. Произошел процесс функциональной дифференциации возбудимых клеток. Нервные клетки образовали нервную систему, взаимодействующую с мышечными тканями в единой системе организма.

Клетки нервной системы называют нейронами .

Нейрон принимает информацию, преобразовывает ее в электрические сигналы и передает другим клеткам. Таким образом распространяется возбуждение. В конечном итоге организм должен как-то обработать полученную информацию и прореагировать на нее. Способ обработки определяется строением нейрона и структурой нервной системы.

Легко догадаться, что в процессе эволюции появляются разные виды нейронов и усложнятся структура нервной системы и за счет этого организм может выполнять новые функции.

Несмотря на то, что в процессе эволюции появилось множество типов нервных клеток, все нервные клетки обладают общими особенностями, отличающими их от клеток другого типа.

Нервная клетка (см. рис. 3):

· имеет тонкие и разветвленные отростки - «провода для приема информации» (дендриты);

· обладает возбудимостью;

· в момент возбуждения вырабатывает электрические сигналы;

· имеет длинный и тонкий отросток - «провод для передачи информации» (аксон);

· соединяется с другими нервными клетками или клетками органов;

· соединяясь с другими нервными клетками образует нервные цепи и сети.

Рис.3. Схема строения нейрона

Отростки нервных клеток - аксоны образуют на концах утолщения, которыми они соприкасаются с другими возбудимыми клетками (нервными или мышечными). Место соединения нервных клеток с другими клетками называют синапсами. От клетки к клетке сигнал передается особым веществом-посредником - медиатором, которое выделяется в синаптическую щель, разделяющую такое утолщение и соседнюю клетку. Существуют и электрические синапсы. В этих соединениях электрический импульс просто перескакивает с одной клетки на другую без участия вещества-посредника.

Выделим основные этапы развития нервной системы у многоклеточных организмов . На рис. 4 представлены разнообразные структуры нервных систем беспозвоночных.

Общим в этих структурах является наличие нервных сплетений, отвечающих за обработку информации. Это ганглии (нервные узлы) и нервные стволы (протяженные структуры нервных клеток, включающие в себя ганглии). Например, у медуз нервный ствол со сплетениями тел и нейронов нервных клеток - ганглиями - свернут в кольцо и обходит вокруг всего купола.

У плоских червей впервые появляется четкая двусторонне-симметричная организация нервной системы. На переднем конце тела у них обособляется нервное сплетение, от которого отходят назад два или более параллельных нервных ствола, соединенных поперечными перетяжками. Такая система напоминает лестницу.

У кольчатых червей нервная система более сложная, чем у плоских и круглых червей. Их нервные стволы сливаются в один мощный ствол, который проходит по брюшной стороне тела.

У моллюсков нервная система отличается от «лестничного» плана строения. Она теряет свою симметрию, напоминает скорее сеть, чем лестницу. Наиболее крупные ганглии располагаются в головном конце тела моллюсков. Нервные волокна отходят от них к органам и более мелким ганглиям, расположенным в других местах тела, например в ноге.

Нервная система членистоногих по строению похожа на нервную систему кольчатых чер­вей. Различие заключается в том, что нервная цепочка членистоногих состоит из меньшего числа нервных узлов. Соседние ганглии часто сливаются вместе. Особенно больших размеров достигает система головных ганглиев, которая выполняет функцию мозга.

В процессе дальнейшей эволюции важнейшим этапом в развитии нервной системы животных было выделение в ней двух подструктур: центральной и периферическойнервных систем.

Эти подструктуры есть у всех позвоночных животных и, конечно, у человека.

Центральная нервная система - это своеобразный центральный пункт управления, куда поступают сигналы, приходящие с различных периферийных участков организма. Центральная нервная система обрабатывает полученные сигналы, и принимает некоторое координированное решение, как на них реагировать, а затем в соответствии с принятым решением, рассылает команды различным исполнительным органам.

Периферическая нервная система - это нервы, которые непосредственно принимают сигналы от рецепторов и передают их дальше, в центральную нервную систему. К периферической нервной системе относятся также нервы, которые посылают сигналы к органам - эффекторам.

Периферическая нервная система позвоночных, в свою очередь, делится на соматическую и вегетативную.

Соматическая нервная система обслуживает органы чувств и скелетные мышцы, вегетативная - внутренние органы, которые не подчинены контролю со стороны мозга.

Центральная нервная система позвоночных очень сложна. Она состоит из спинного и головного мозга. Спинной мозг разделен на сегменты, которые могут обеспечивать однообразные, но иногда довольно сложные движения (например, коленный рефлекс у человека, плавательные движения лап у водоплавающих птиц). Однако главный координирующий центр у позвоночных - головной мозг.

Мозг позвоночных состоит из пяти отделов - продолговатого мозга, мозжечка, среднего мозга, промежуточного мозга и переднего мозга, состоящего из двух полушарий (рис. 5).

Продолговатый мозг координирует множество рефлексов, необходимых для поддержания жизни (дыхание, сокращение сердца и сосудов и др.). Мозжечок отвечает за сложные движения и за поддержание равновесия тела. У разных классов позвоночных он развит неодинаково.

Функции среднего и промежуточного мозга очень разнообразны и сложны. Эти два отдела лежат между передним и продолговатым мозгом. Промежуточный мозг содержит структуры, связанные со зрением, важнейшие железы внутренней секреции - гипоталамус и гипофиз и множество других структур. В переднем мозге размещается зона, ответственная за различение запахов.

В процессе эволюции позвоночных происходили существенные изменения в структуре мозга, а следовательно менялись и поведенческие функции.

У эволюционно более прогрессивных животных от переднего мозга отходят два больших полушария. У млекопитающих и птиц передний мозг становится важнейшим отделом нервной системы. Сюда сходятся проводящие пути всех органов чувств. Именно благодаря деятельности больших полушарий мозга эти животные имеют сложное поведение и развитую память.

Рассмотрение развития нервной системы в филогенезе позволяет сделать вывод о том, что основное направление этого развития связано с процессом структурно-функциональной дифференциации, то есть с выделением специализированных участков нервной системы и их системной интеграцией за счет появления мозга как центра управления и усложнения его структуры.

4. Поведение как система реакций психики.

Напомним, что ранее было предложено рассматривать закономерности психического развития как теоретическую базу развивающего обучения. Были обнаружены общие закономерности, свойственные процессам филогенеза, онтогенеза и культурного развития человека. Эти закономерности, вероятно, должны быть справедливы и для развития психики. Для проверки этого предположения необходимо представить психику в виде некоторой структурно-функциональной модели. Попробуем это сделать, проводя постепенную детализацию описания психических процессов как процессов отражения объективной реальности, с целью выявить структурные элементы психики и функции этих элементов.

Для начала рассмотрим психику в целом. Как уже говорилось психика является механизмом, определяющим поведение, следовательно, основной функцией психики будет поведение.

Но психика есть отражение того, что происходит в объективной реальности, поэтому для выявления психических структур необходимо рассмотреть эту реальность более детально. Прежде всего отметим, что психическое отражение может состоять в поведенческих реакциях на систему объектов, находящихся во внешней среде. Эти объекты называют внешними раздражителями. Психика может по-разному отображать указанные объекты, то есть выдавать разные реакции, в зависимости от типа раздражителя. Например, неожиданный громкий звук заставляет нас посмотреть в ту сторону, откуда этот звук раздался, а палящие лучи солнца приводят к тому, что мы будем пытаться спрятаться в тень.

Отметим, что реакции могут быть обусловлены не только внешними объектами-раздражителями, но и внутренними состояниями организма. Так состояние голода может вызвать реакцию поиска пищи. Внутреннее состояние, вызывающее соответствующую реакцию организма, является внутренним раздражителем.

Итак, одним из способов описания структуры психики является ее представление в виде механизма, выдающего реакции на внешние и внутренние раздражители. Каждая из реакций зачем-то нужна, то есть имеет функциональное значение для организма. В то же время любая реакция является результатом работы механизма психики, то есть психической функцией .

Модель «раздражитель-реакция» является достаточно универсальной. С ее помощью можно описать множество психических функций практически всех организмов вне зависимости от того, на какой ступени филогенеза они находятся. Например, ночные бабочки, увидев свет (раздражитель), устремляются к нему (реакция), а воспитанный школьник в автобусе, увидев стоящую рядом старушку (раздражитель), уступит ей место (реакция).

В любой реакции, сколь сложна бы она ни была, можно выделить три этапа:

1. Сенсорный.

2. Центральный.

3. Моторный.

Сенсорный этап связан с воздействием на нервную систему раздражителя, возникновением ощущения - информации о раздражителе, которая передается организму.

Суть центрального этапа состоит в обработке полученной информации о раздражителе. И, наконец, на моторном этапе организм выполняет какое-то ответное действие на раздражитель.

Отметим, что временная протяженность, внешняя выраженность и возможность четкого разделения этапов реакций могут меняться в зависимости от конкретных видов раздражителей и типов реакций. Например, сенсорный этап, связанный с какими-нибудь внутренними процессами организма (изменение дыхания, учащение сердцебиения, накопление усталости) не имеет внешнего выражения. Моторный этап некоторых реакций может быть практически незаметен. Так услышанное неприятное известие может вызвать лишь едва уловимое изменение мимики лица.

Описание поведения в виде системы реакций на раздражители является непростой задачей, поскольку как правило на организм одновременно воздействует сразу несколько раздражителей, подчас требующих совершенно противоположных реакций. Всем нам знакома ситуация выбора между желанием поспать и пониманием того, что нужно вставать и приниматься за работу (оба раздражителя внутреннего типа). Какая должна последовать реакция? Нетрудно догадаться, что в случае одновременного воздействия нескольких раздражителей реакция будет зависеть от силы каждого из раздражителей. Силу воздействия следует рассматривать не как абсолютную, а скорее как относительную величину, определяющуюся внутренним состоянием организма. Также как один и тот же удар метчика оставляет на пластичном металле глубокую вмятину, а на упругом – едва заметную царапину, так и один и тот же раздражитель будет для одних организмов сильным, а для других - слабым воздействием.

Рассматривая несколько раздражителей можно сказать следующее. Если силы действующих раздражителей примерно равны, то трудно заранее предсказать, какая будет реакция в итоге. Организм будет как бы метаться, реагируя то на один раздражитель, то на другой. Иная картина будет наблюдаться, если существует какой-то один, самый сильный раздражитель (доминанта), который вызывает соответствующую (доминантную) реакцию, одновременно подавляя действие прочих (субдоминантных) раздражителей (рис. 7).

Субдоминантный раздражитель может даже усилить доминантную реакцию. Например, кошка, отделенная от самцов в период течки, усиливает основную реакцию в зависимости от самых посторонних раздражителей, например, от стука вилок и посуды, который обычно напоминал ей о еде, он будет только усиливать доминантную реакцию. При наличии реакции в виде головной боли большинство внешних раздражителей будет только усиливать эту боль.

Итак, реакция, которую выдает организм при наличии множества раздражителей, определяется его текущим состоянием, от которого может зависеть, в частности, доминирующий раздражитель и соответствующая доминирующая реакция. Указанный механизм обработки множества раздражителей позволяет скоординировать реакции. Одни реакции затухают, другие усиливаются. В итоге мы можем представить себе поведение как систему скоординированных реакций.

5. Факторы, влияющие на развитие психики, когнитивные процессы, ступени развития психики.

Исходя из общих законов развития, изложенных ранее, можно предположить, что суть психического развития в онтогенезе и филогенезе состоит в некоторых структурных изменениях, приводящих к появлению новых функций психики, то есть формированию новых реакций.

Причину этих изменений можно попробовать найти, основываясь на модели психики как системы реакций, описанной ранее.

Любая реакция, как было сказано, состоит из трех этапов: сенсорного, центрального, моторного. Сенсорный этап обеспечивает получение информации о раздражителях из внешней среды. Центральный этап связан с обработкой полученной информации и определяется внутренними свойствами организма, в частности со структурой его нервной системы. Моторный этап реализует способ реагирования на раздражитель и также зависит от внутренних свойств организма, в частности от строения его мышечной системы.

Становится очевидным, что с одной стороны реакция зависит от внешней среды и связанных с этой средой внешних факторов, а с другой стороны от свойств самого организма.

Развитие психики есть развитие реакций, следовательно, на развитие психики тоже будут влиять внешние и внутренние факторы.

Внешние факторы побуждают организм формировать новые реакции, помогающие приспособиться к среде.

Внутренние факторы являются предпосылкой возникновения этих реакций.

К внутренним факторам относятся:

· биологически и генетически обусловленные механизмы роста организма,

· степень развития нервной системы

· степень развития исполнительных структур (системы мышц, например).

Указанные факторы существенно влияют на возможность появления и степень развития новых психических функций в процессе роста организма. Чем сложнее структура нервной системы, тем сложнее может быть управление системой реакций. Чем гибче исполнительный механизм, тем больше поведенческих возможностей появляется у организма. Поэтому дифференциация в филогенезе нервной системы на центральную и периферийную части, появление развитого головного мозга, а также появление такого сложного манипулятора как рука, являются важнейшими предпосылками развитого психического поведения человека.

В результате процесса развития организма (процесса структурно-функциональной дифференциации) функции управления распределились между различными частями нервной системы. Так управление простейшими двигательными реакциями стал осуществлять спинной мозг, координацию более сложных движений (ходьба, бег) - стволовая часть мозга и мозжечок. В структуре головного мозга также существуют части, отвечающие за те или иные функции. Прежде всего, отметим известный факт функциональной асимметричности левого и правого полушарий. Считается, что правое полушарие отвечает за такие интеллектуальные способности как фантазия, воображение, пространственное мышление, а левое за логическое мышление и построение причинно-следственных связей.

С функциональной точки зрения вся поверхность полушарий может быть разделена на несколько больших областей. Так процессы анализа и синтеза зрительных раздражителей происходят в затылочной области коры, слуховых - в височной, осязательных - в теменной и т.д.

В пределах каждой области, в свою очередь, могут быть выделены участки с различным микроскопическим строением, получившие названия «полей коры», по-разному участвующих в процессах анализа и синтеза, осуществляемых в той или иной области.

Знания о структурно-функциональной дифференциации нервной системы трудно непосредственно использовать для решения задач обучения. Эти сведения обычно используют для некоторой, очень примитивной классификации интеллектуальных способностей. Считается, что люди с развитым правым полушарием («правополушарные») имеют способности к различным видам искусства, а люди с развитым левым полушарием могут успешно заниматься математикой и другими точными науками. Использование подобных рассуждений в практике развивающего обучения возможно, но только как первая и весьма грубая оценка способностей учащихся.

Весьма важным и существенным внутренним фактором, влияющим на развитие психики, является состояние исполнительных структур, определяющееся развитием мышечной системы.

Как пример следует упомянуть полученный экспериментально факт связи степени развития мелкой моторики (двигательные манипуляции пальцами) у ребенка с развитием его речевых, а, следовательно, и интеллектуальных способностей. Эта связь используется в логопедической практике: для выработки речевых навыков наряду с артикуляционными упражнениями ребенку даются специальные упражнения для развития разнообразных движений пальцами.

Итак, внутренние факторы развития психики обусловлены, во-первых, генетическими особенностями организма, а во-вторых, процессами роста и созревания так называемых психофизиологических структур .

До тех пор, пока неясно как точно диагностировать генетические задатки человека, и можно ли их как-то развить, преподаватель может только косвенно воздействовать на процессы созревания психофизиологических структур. Под влиянием разнообразных внешних факторов (в том числе и педагогических воздействий) процессы созревания могут ускоряться или замедляться (вплоть до остановки), точно так же как может ускорить или замедлить рост растения наличие или отсутствие влаги и тепла.

Ряд внешних факторов связан с

Физическими,

Химическими,

Биологическими

воздействиями на организм человека.

Эти факторы воздействуют на психику либо через органы чувств (громкий звук, например), либо через разнообразные физиологические механизмы, опосредованно влияющие на нервную систему. Например, биологическое воздействие в виде вирусов гриппа приводит к повышению температуры, ощущению слабости, уменьшению подвижности. При этом снижается восприятие, уменьшается работоспособность.

Можно было бы также достаточно много говорить о том как можно с помощью химического воздействия влиять на психику. В мире фантастики даже существует обучение с помощью специальных таблеток знаний . Однако эта сфера стоит в стороне от предмета курса, посвященного развивающему обучению. Нас прежде всего должен интересовать такой тип внешнего воздействия на человека, который приводит к развитию психики, то есть к появлению новых реакций. Такой тип в отечественной школе психологии обычно связывают с влиянием на человека культурной среды, которое осуществляется через:

· социум, в котором существует человек (семья, рабочий коллектив, неформальная группа и т.п.),

· источники информации,

· систему образования.

Совокупность всех указанных выше факторов определяет общее направление процесса развития психики. Для организации процесса развивающего обучения необходимо использовать те факторы, влиянию которых можно придать направленный характер . К таким факторам, прежде всего, относится организованный процесс обучения.

Понимая то, что нас интересуют прежде всего механизмы формировании новых психических структур, возникающих в процессе обучения, мы должны соответствующим образом детализировать модель психики. Если до сего момента психика представлялась нам как система реакций, то теперь в связи с пониманием роли обучения в развитии психики эту модель следует дополнить, включив в нее элементы, отвечающие за получение информации из внешней среды и обработку этой информации.

К таким элементам относятся когнитивные или познавательные процессы (когнитивные функции):

· восприятие,

· внимание,

· память,

· мышление.

Когнитивные процессы (функции) являются тоже реакциями, но реакциями базовыми, играющими особую роль в развитии человека. Обеспечивая взаимодействие с внешней средой, они активно участвуют как в формировании новых реакций, происходящем в процессе обучения, так и в протекании уже сформированных реакций.

В конечном итоге именно они определяют общее психическое развитие под влиянием внешних факторов.

Учитывая краткие определения когнитивных функций, приведенные в табл. 1, проиллюстрируем роль этих функций на примере протекании реакции человека, переходящего улицу, на сигнал светофора.

Табл. 1. Основные определения когнитивных процессов

Очевидно, что эта реакция на светофор не является врожденной, а приобретается в процессе культурного развития. Пусть она уже сформирована и сформирована согласно правилам уличного движения. Тогда протекание этой реакции можно представить в виде следующей последовательности когнитивных процессов:

Посмотреть на светофор (внимание),

Вспомнить правила (память),

Распознать, запрещающий или разрешающий сигнал светофора (восприятие и память)

Применить правила к обстановке, то есть перейти на разрешающий сигнал (мышление).

Приведенный пример показывает, что когнитивные функции являются базовыми составляющими более сложных реакций.

Когнитивные функции, реакции, построенные на их основе, а также более сложные образования (цепочки реакций и т.п.), образуют структуру психики (структуру психических функций). Очевидно, что эта структура меняется в процессе развития. Изменения касаются не только количественных параметров системы (увеличение структурных элементов), но и, как будет показано в дальнейшем её качественных характеристик.

Сила влияние внешних факторов на внутреннее состояние организма вообще и на структуру психики в частности определяет степень взаимодействия внешних и внутренних факторов.

Внешнее воздействие как бы фиксируется организмом, остается в нем в виде разнообразных изменений, опыта. Эти изменения в свою очередь становятся внутренними факторами, влияющими на дальнейшее развитие. Таким образом происходит переход внешних факторов развития во внутренние.

В филогенезе воздействие внешней среды привело к необходимости изменения биологической структуры организмов, а также развитию типов поведения.

В онтогенезе внешнее влияние прежде всего выражается в накоплении опыта, изменении системы реакций.

Иными словами в процессе развития (онтогенезе и филогенезе) под влиянием различных факторов происходит изменение структуры психических функций, то есть происходит смена типов организации психики.

Структурные изменения психики приводят к усилению влияния её доминирующих структур на остальные психические структуры, что в свою очередь приводит к образованию новых структурных элементов. В частности с усилением роли влияния мышления на психические функции появляются произвольные формы психических функций . Слово «произвольные» нужно понимать как синоним слова «управляемые». Произвольная форма памяти, например позволяет человеку управлять процессом запоминания, то есть направленно запоминать то, что надо, а не все подряд.

Если за основу организации психики принять возникающий в процессе развития способ образования новой реакции, то можно выделить три ступени развития психики:

1.Инстинктивное поведение.

2.Поведение на основе условных рефлексов.

3.Интеллектуальное поведение.

На первой ступени (инстинктивного поведения) новые реакции появляются в результате процесса биологического созревания.

На второй ступени новые реакции появляются не только в процессе созревания, но и за счет механизма условных рефлексов.

И, наконец, на третьей ступени к двум предыдущим способам формирования реакций добавляется механизм, активно использующий мышление.

Как будет показано далее, каждая из указанных ступеней развития поведения появляется как особый поведенческий способ приспособления организма к окружающей среде. Развитие поведения обусловлено постоянной необходимостью совершенствования способов приспособления, причем более поздние ступени поведения не вытесняют ранние, а как бы надстраиваются над ними.

Эта закономерность (мы убедимся в этом позднее) свойственна развитию всех психических функций. Генетически ранние виды психических функций не отмирают, а продолжают существовать в усложненной (более развитой) структуре. Несмотря на то, что значимость более примитивных видов психических функций в общей структуре поведении организма может существенно измениться, они в определенных ситуациях являются совершенно незаменимыми. Используя язык аналогий, можно сравнить изменение роли ранних форм психических функций с изменением роли ручного труда в процессе технологического развития. Несмотря на то, что доля ручного труда в процессе общественного производства постоянно уменьшается, без этого вида производства в определенных ситуациях нельзя обойтись.

6. Инстинктивное поведение.

Начало филогенеза было связано с распространением организмов в воде, на суше, в воздухе. Чтобы занять ту или иную «экологическую нишу» организмы должны были приспособиться к конкретным климатическим условиям, ландшафту, к соседству с другими организмами. Для этого недостаточно было иметь только специальные органы приспособления, такие как жабры у рыб, легкие у млекопитающих или крылья у птиц, необходимо было также иметь определенный тип поведения, обеспечивающий самосохранение как отдельного организма, так и вида в целом, то есть соответствующую психику.

На ранних стадиях филогенеза у одноклеточных появился примитивный тип поведения - «тропизм». Суть этого поведения фактически сводилось к двум реакциям - движению к источнику раздражения или от него. Таким реакциям не нужно было учиться: они передавались по наследству.

Чтобы лучше приспособиться к той или иной среде обитания организмам потребовалось более сложное поведение, чем тропизм. Нужна была целая система наследственных реакций - безусловных рефлексов, обеспечивающих самосохранение и сохранение рода в конкретной среде обитания. Такая система реакций стала основой инстинктивного поведения или (сокращенно) инстинкта.

К инстинктивному поведению относятся такие реакции как отдергивание руки после соприкосновения с горячим чайником, выделение слюны при виде пищи, бегство от хищника. Эти реакции связаны с самой главной функцией инстинкта - самосохранением.

Инстинкт не является строгой последовательностью безусловных рефлексов. Такая организация сделала бы из живых существ просто автоматов, поведение которых можно было бы однозначно предсказать. Инстинкт по сути своей является механизмом, обеспечивающим запуск и координацию существующих реакций организма в конкретной ситуации, с целью решения биологических задач организма, задаваемых его генетическим кодом . Если на ранних стадиях филогенеза для решения таких задач использовались в основном наследственные безусловные рефлексы, то на более поздних стадиях к этому процессу стали подключаться более сложные реакции, порой уводя в сторону непосредственную биологическую цель.

Инстинктивные реакции не возникают спонтанно, они являются ответом на действие каких-то раздражителей (внешних или внутренних). Инстинкт активизируется сразу после воздействия на организм соответствующего раздражителя (раздражителей). Затем в зависимости от совокупности действующих раздражителей запускается та или иная скоординированная последовательность реакций.

Приведем пример. Пусть присутствует внутренний раздражитель в виде чувства голода. Активизацию того или иного инстинкта в ответ на внутренний раздражитель называют обычно инстинктивной потребностью. Чувство голода вызывает потребность в еде. Если одновременно присутствует еще один внешний раздражитель - доступная пища, то инстинкт запускает цепочку безусловных рефлексов: выделение слюны, жевание, глотание и пр. В том случае, когда пищи нет, начинает работать другая цепочка, связанная с поиском или добыванием пищи теми или иными способами.

Говоря о конкретных видах инстинктов, мы фактически говорим о множестве цепочек ответных реакций, связанных с этими инстинктами

Инстинктивное поведение в качестве основного раздражителя чаще всего имеет «смутные позывы тела к органическому удовлетворению в сложных растительно-химических процессах организма и является как бы результатом самых интимных запросов организма к миру». Указанные «смутные позывы» и есть инстинктивные потребности. Их наличие связано с работой вегетативной нервной системы. Эта система растет и функционирует как бы сама по себе, как растение, мы ей оперативно не можем управлять. Инстинкты созревают также как яблони или груши и каждому инстинкту свое время.

Удовлетворение инстинктивных потребностей или его отсутствие организм переживает, испытывая чувства удовлетворения или неудовлетворения. Степень переживания этих чувств может быть различной. Факт удовлетворения потребности или состояние неудовлетворенности вызывает безусловную эмоциональную реакцию соответственно положительно или отрицательно окрашенную. Суть любой эмоциональной реакции состоит в появлении так называемой эмоции - особого общего психофизиологического состояния организма.

Эмоции являются мощным механизмом, регулирующим поведение человека. С одной стороны эмоции являются реакциями на общее состояние организма, а с другой стороны - могут быть одним из сильных внутренних раздражителей, приводящих к другим реакциям. Например, радость может привести к повышенной двигательной активности (говорят «прыгает от радости»). Двигательную активность также может вызвать и негативная эмоция (это тот случай, когда говорят «бежит от страха»).

Инстинкт не является гибким механизмом приспособления. Он всегда ориентирован на конкретную среду обитания и действие ограниченного множества раздражителей. Если животное изъять из привычной среды и переместить в иное окружение, инстинкты все так же будут работать, как если бы животное осталось в своей среде обитания. Особенно ярко это заметно по животным, живущим в неволе или в домашних условиях. Хомяки, не смотря на обилие пищи будут пытаться делать запасы, а кошки будут пытаться зарыть свои экскременты, скребя лапой по паркетному полу.

Еще раз подчеркнем, что неправильно представлять себе инстинктивное поведение как последовательность реакций в виде безусловных рефлексов. Это верно только для организмов, находящихся на низших ступенях филогенеза. Поведение этих организмов исчерпывается проявлением некоторой совокупности базовых инстинктов, таких как инстинкт самосохранения, инстинкт продолжения рода, реализующихся в виде цепочек безусловных рефлексов (оборонительных, пищевых, половых и пр.). С усложнением нервной системы, растет сложность реакций, которые вызываются инстинктом. Так инстинкт самосохранения человека во многих случаях не приводит сразу к каким-либо внешним реакциям, а активизирует внутренний процесс мышления, благодаря которому происходит анализ существующей опасной ситуации, прогнозирование возможных результатов будущих действий, оценка степени опасности и риска для различных вариантов действий, а затем выбор наилучшей ответной реакции. Если выпить содержимое бутылочки, на которой написано «яд», то скорее всего это может привести к ситуации опасной для жизни. Даже Алисе это было ясно .

Несмотря на всю сложность проявлений и завуалированность инстинктивного поведения у человека, этот вид поведения играет заметную и существенную роль. Поэтому любой преподаватель должен представлять себе, как работать с проявлениями того или иного инстинкта у учащихся.

Использовать знания об инстинктах будет легче в педагогической практике, если представить множество инстинктов в виде следующих классификационных групп.

1. Общая характеристика нервной ткани. Основные этапы филогенеза и онтогенеза.

Нервная ткань состоит из нейроцитов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии, обеспечивающей существование и специфическую функцию нервных клеток и осуществляющей опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Особенностью нервной ткани является полное отсутствие межклеточного вещества.

Нервная ткань развивается из дорсального утолщения эктодермы - нервной пластинки. Края пластинки утолщаются и приподнимаются как нервные валики, между ними образуется нервный желобок. Затем нервные валики сближаются и сливаются, при этом нервная пластинка замыкается в нервную трубку и отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Часть клеток нервной пластинки располагается между эпидермальной эктодермой и нервной трубкой, в виде рыхлого скопления клеток - нервный гребень. Клетки гребня головного отдела участвуют в формировании ядер черепных нервов, вторым источником развития которых являются нейральные плакоды. В туловищном отделе клетки гребня распадаются на два потока клеток. Один из них, поверхностный, распространяется между эктодермой и мезодермой и дает начало пигментным клеткам кожи. Другой направляется вглубь и вентрально, проходя между сомитом и нервной трубкой, а также между мезенхимными клетками, которые выселяются из сомита. Из этих клеток формируются нейроны спинальных ганглиев и ганглиев автономной нервной системы, а также нейроглия - леммоциты.

^ Нейральными плакодами называются утолщения эктодермы по бокам головы. Они участвуют в формировании ганглиев 5, 7, 9, 10 пар черепных нервов.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, представленный вентрикулярными и нейроэпителиальными клетками. Морфологически сходные, вентрикулярные клетки неоднородны по способности к дифференцировке в различные типы клеток зрелой нервной ткани. Часть из них дает начало нейробластам, другая глиальным клеткам: эпендимоцитам, астроцитам и олигодендроглиоцитам. Глиальные клетки на протяжении всей своей жизни, в отличии от нейроцитов, сохраняют высокую пролиферативную активность. По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде зерен и нитей. В цитоплазме выявляются в большом количестве канальцы и цистерны эндоплазматической сети, уменьшается количество свободных рибосом и полисом, хорошего развития достигает комплекс Гольджи. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл - пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отростокаксон. Позднее дифференцируются другие отросткидендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки - нейроны. Между нейронами устанавливаются синаптические контакты.

2. Нейроны, или нейроциты, различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга по функциональному значению и морфологическим особенностям.

В зависимости от функции нейроны делятся на:

рецепторные (чувствительные, афферентные)генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма;

вставочные (ассоциативные)осуществляют различные связи между нейронами;

эффекторные (эфферентные, двигательные)передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.

Характерной чертой для всех зрелых нейронов является наличие у них отростков. Эти отростки обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую, подчас весьма удаленную, и потому длина их колеблется в больших пределах - от нескольких микрометров до 1-1,5 м.

По функциональному значению отростки нейронов делятся на два вида. Одни выполняют функцию отведения нервного импульса обычно от тел нейронов и называются аксонами или нейритами. Нейрит заканчивается концевым аппаратом или на другом нейроне, или на тканях рабочего органана мышцах, железах. Второй вид отростков нервных клеток называется дендритами. В большинстве случаев они сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты проводят импульс к телу нейрона. По количеству отростков нейроны делятся на три группы:

униполярные - клетки с одним отростком;

биполярные - клетки с двумя отростками;

мультиполярные - клетки, имеющие три и больше отростков.

Мультиполярные клетки наиболее распространены у млекопитающих животных и человека. Из многих отростков такого нейрона один представлен нейритом, тогда как все остальные являются дендритами. Биполярные клетки имеют два отростка - нейрит и дендрит. Истинные биполярные клетки в теле человека встречаются редко. К ним относятся часть клеток сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и некоторые другие. Однако по существу своего строения к биполярным клеткам должна быть отнесена большая группа афферентных, так называемых псевдоуниполярных нейронов краниальных и спинальных нервных узлов. Псевдоуниполярными они называются потому, что нейрит и дендрит этих клеток начинается с общего выроста тела, создающего впечатление одного отростка, с последующим Т-образным делением его. Истинных униполярных клеток, то есть клеток с одним отростком - нейритом, в теле человека нет.

Нейроны человека в подавляющем большинстве содержат одно ядро, расположенное в центре, реже - эксцентрично. Двуядерные нейроны и тем более многоядерные встречаются крайне редко, например: нейроны в предстательной железе и шейке матки. Форма ядер нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма хроматин в их ядрах диспергирован. В ядре имеется 1, а иногда 2 и 3 крупных ядрышка.

В соответствии с высокой специфичностью функциональной активности нейронов они имеют специализированную плазмолемму, их цитоплазма богата органеллами. В цитоплазме хорошо развита эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, нейротубулы и нейрофиламенты.

^ Плазмолемма нейронов, кроме функции, типичной для цитолеммы любой клетки, характеризуется способностью проводить возбуждение. Сущность этого процесса сводится к быстрому перемещению локальной деполяризации плазмолеммы по ее дендритам к перикариону и аксону.

Обилие гранулярной эндоплазматической сети в нейроцитах соответствует высокому уровню синтетических процессов в цитоплазме и, в частности, синтеза белков, необходимых для подержания массы их перикарионов и отростков. Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1-3 мм в сутки. Это медленный ток, несущий белки, в частности ферменты, необходимые для синтеза медиаторов в окончаниях аксонов. Кроме того, существует быстрый ток (5-10 мм в час), транспортирующий главным образом компоненты, необходимые для синаптической функции. Помимо тока веществ от перикариона к терминалям аксонов и дендритов наблюдается и обратный (ретроградный) ток, посредством которого ряд компонентов цитоплазмы возвращается из окончаний в тело клетки. В транспорте веществ по отросткам нейроцитов участвуют эндоплазматическая сеть, ограниченные мембраной пузырьки и гранулы, микротрубочки и актиномиозиновая система цитоскелета.

^ Комплекс Гольджи в нервных клетках определяется как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Клеточный центр чаще располагается между ядром и дендритами. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех отростках. Особенно богата митохондриями цитоплазма нейроцитов в концевых аппаратах отростков, в частности в области синапсов.

Нейрофибриллы

При импрегнации нервной ткани серебром в цитоплазме нейронов выявляются нейрофибриллы, образующие плотную сеть в перикарионе клетки и ориентированные параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления. Методом электронной микроскопии установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул (нейротрубочек) диаметром 20-30 нм, расположенных в перикарионе и дендритах между хроматофильными глыбками и ориентированных параллельно аксону.

^ Секреторные нейроны

Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы, свойственная всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции - секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков:

секреторные нейроны - это крупные нейроны;

в цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета - нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды;

многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.

3. Нейроглия

Классификация нейроглии:

макроглия (глиоциты):

эпендимоциты;

астроциты;

олигодендроциты;

микроглия.

Эпендимоциты образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Эпендимоциты, покрывающие сосудистые сплетения желудочков мозга, кубической формы. У новорожденных они имеют на своей поверхности реснички, которые позднее редуцируются. Основной функцией эпендимоцитов является процесс образования цереброспинальной жидкости и регуляция ее состава.

Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Они представляют собой мелкие клетки с многочисленными расходящимися во все стороны отростками. Различают два вида астроцитов: протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого ядра и множеством сильно разветвленных коротких отростков. Протоплазматические астроциты несут разграничительную и трофическую функции.

^ Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабоветвящихся отростков, которые формируют глиальные волокна, образующие в совокупности плотную сеть - поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Основная функция астроцитов - опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроциты - это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму и представлены тремя разновидностями:

мантийные клетки, они формируют разные структуры в нервной ткани;

леммоциты, они окружают отростки нервных клеток, формируя чехлы из миелиновых структур;

концевые, они расположены на конце отростков - концевые глиальные компоненты, например, инкапсулированные нервные окончания в сосочковом слое дермы.

Микроглия - это клетки пришельцы, предполагается, что они имеют промоноцитарное происхождение, то есть из красного костного мозга. Микроглии являются глиальными макрофагами, они имеют небольшие размеры, преимущественно отростчатой формы, способны к амебоидным движениям. Таким образом на поверхности микроглии имеются 2-3 более крупных отростка, которые в свою очередь делятся на вторичные и третичные ветвления. В составе микроглии имеются все органеллы, но наиболее активен лизосомальный аппарат. При раздражении клеток микроглии их форма меняется, отростки втягиваются, клетки приобретают специфический характер, округляются. В таком виде они называются зернистыми шарами.

^ 4. Нервные волокна

Отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками, называются нервными волокнами. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы - миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются нейролеммоцитами (шванновскими клетками).

^ Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Клетки олигодендроглии оболочек безмиелиновых нервных волокон. Располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже располагается не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное, такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж леммоцитов последние одевают их как муфтой. Оболочки леммоцитов при этом прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, "одевающий" осевые цилиндры. С поверхности каждое нервное волокно покрыто базальной мембраной.

^ Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, "одетого" оболочкой из нейролеммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов - нейролемму.

^ Миелиновое нервное волокно представляется однородным цилиндром, в котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются светлые линии-насечки миелина. Через некоторые интервалы встречаются участки волокна, лишенные миелинового слоя - узловые перехваты - перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой.

В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в нейролеммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. Наружным слоем (нейролемма) называется периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра.

^ Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы -цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно много в концевых аппаратах волокон. С поверхности осевой цилиндр покрыт мембраной - аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые волокнасо скоростью 5-120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей плазмолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, то есть прыжками. Между перехватами по аксолемме идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации.

^ 5. Регенерация нейронов и нервных волокон

Нейроны являются несменяемой клеточной популяцией. Им свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация, заключающаяся в непрерывной смене структурных белков цитоплазмы.

Отростки нейронов и соответственно периферические нервы обладают способностью к регенерации в случае их повреждения. При этом регенерации нервных волокон предшествуют явления дегенерации. Нейролеммоциты периферического отрезка волокна уже в первые сутки резко активизируются. В цитоплазме нейролеммоцитов увеличивается количество свободных рибосом и полисом, эндоплазматической сети. В цитоплазме нейролеммоцитов образуется значительное количество шарообразных слоистых структур различных размеров. Миелиновый слой как обособленная зона нейролеммоцита исчезает. В течение 3-4 суток нейролеммоциты значительно увеличиваются в объеме. Нейролеммоциты интенсивно размножаются, и к концу 2-й недели миелин и частицы осевых цилиндров рассасываются. В резорбции продуктов принимают участие как глиальные элементы, так и макрофаги соединительной ткани.

Осевые цилиндры волокон центрального отрезка образуют на концах булавовидные расширения - колбы роста и врастают в лентовидно расположенные нейролеммоциты периферического отрезка нерва и растут со скоростью 1-4 мм в сутки. Рост нервных волокон замедляется в области терминалей. Позднее происходит миелинизация нервных волокон и восстановление терминальных структур.

^ Нервные окончания

Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервные окончания. По функциональному значению нервные окончания можно разделить на три группы:

эффекторные (эффекторы);

рецепторные (аффекторные или чувствительные);

концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой.

Эффекторные нервные окончания

Эффекторные нервные окончания представлены двумя типами - двигательные и секреторные.

^ Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечно-полосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями (моторная бляшка). Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм.

В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.

^ Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор - ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

^ Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще. Здесь тонкие пучки аксонов или их одиночные терминали, следуя между мышечными клетками, образуют четкообразные расширения (варикозы), содержащие холинергические или адренергические пресинаптические пузырьки.

^ Секреторные нервные окончания имеют простое строение и заканчиваются на железе. Они представляют собой концевые утолщения, или четковидные расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими главным образом ацетилхолин.

6. Рецепторные нервные окончания

Главная функция афферентных нервных окончаний является восприятие сигналов поступающих из внешней и внутренней среды. Рецептор - это терминальное ветвление дендрита чувствительной (рецепторной) нервной клетки.

^ Классификация рецепторов:

I. По происхождению:

Нейросенсорные - нейральный источник происхождения, представляют собой рецепторы нервных клеток - первичночувствительные;

Сенсоэпителиальные - имеют не нейральное происхождение, представлены специальными клетками которые способны воспринимать раздражение - вторичночувствительные, например: инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.

II. По локализации:

экстерорецепторы;

интерорецепторы;

проприорецепторы.

III. По морфологии:

свободные;

несвободные (инкапсулированные: пластинчатые тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца Мейснера, концевые колбы Краузе, сухожильные органы Гольджи; неинкапсулированные);

IV. По специфичности восприятия (по модальности):

терморецепторы;

барорецепторы;

хеморецепторы;

механорецепторы;

болевые рецепторы;

V. По количеству воспринимающих раздражителей:

мономодальные;

полимодальные.

Межнейронные синапсы

Поляризация проведения нервного импульса по цепи нейронов определяется их специализированными контактами - синапсами.

Классификация синапсов:

I. По способу передачи:

Химические - проводят нервный импульс в одну сторону;

Электрические - проводят нервный импульс в обе стороны;

II. По локализации:

аксодендритические синапсы;

аксоаксональные синапсы;

аксосоматические синапсы;

сомасоматические синапсы;

дендродендритические синапсы;

III. По составу медиатора:

адренергические синапсы - норадреналин;

холинергические синапсы - ацетилхолин;

пептидергические синапсы;

пуринергические синапсы;

дофаминергические синапсы;

IV. По выполняемым функциям:

возбуждающие;

Министерство образования и науки Украины

Донецкий национальный университет

Кафедра психологии

По дисциплине

«Основы биологии и генетики человека»

На тему «Филогенез нервной системы»

Выполнила

Студентка 1 курс

Специальности психология

Группа ПС-АД10

Богданова А.А.

Донецк 2010

Введение

1. Филогенез

3. Нервная система позвоночных животных

Список литературы

Введение

Для рассмотрения темы данного реферата, сначала надо определить, что такое нервная система.

Нервная система - целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной и иммунной).

Предпосылкой для возникновения нервной системы имеют место уже у одноклеточных.

Переход от одноклеточных форм жизни к многоклеточному существованию усложняет жизнедеятельность животного и приводит к возникновения необходимости усовершенствования проведения возбуждения.

С одной стороны, для того, чтобы животное могло приспособиться к условиям окружающей среды, распространение возбуждения по его телу должно значительно ускориться. С другой стороны, возбуждение возможно в более короткие сроки должно распространяться на возможно большие участки тела, охватывая такую площадь, которую не могло сразу же охватить непосредственное распространение возбуждения по протоплазме.

Именно в силу этих биологических причин угасательные градиенты возбуждения начинают превращаться у многоклеточных в уже отмеченные выше морфологические фиксированные дорожки особенно возбудимой протоплазмы; тем самым появляется проводящий аппарат нервной системы. Этот аппарат оказывается в состоянии проводить возбуждение со значительно большой скоростью и в кратчайшие сроки доводить его до отдельных участков тела многоклеточного.

Исследования показали, что если скорость распространения Возбуждения по протоплазме не превышает 1 - 2 микрона в секунду, скорость распространения возбуждения по простейшей нервной системе несравнена большая; она достигает 0, 5 метров в секунду; скорость проведения возбуждения в нервной системе лягушки достигает 25 метров в секунду, а у человека - 125 метров в секунду.

Все это обеспечивает несравненно лучшие условия для приспособления Многоклеточного животного к окружающей среде и переводит поведение на следующий этап - этап нервной жизни.

1. Филогенез

Филогенез - это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы - история. Формирования и совершенствования ее структур.

Филогенез нервной системы в кратких чертах сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная (humor - жидкость), до нервная, форма регуляции.

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов:

I этап - сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.

II этап - узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их можно разделить на две большие группы. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные (от просто устроенного ланцетника до человека) принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.

Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи.

Во-первых , объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций);

во-вторых , обеспечение связи с внешней средой, а именно - восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения);

Клетки нервной системы как беспозвоночных, так и хордовых животных устроены принципиально одинаково. С усложнением строения животного заметно изменяется и структура нервной системы. Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация - образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры и развитие нервной системы идет по пути кортикализации, т.е. передачи всех высших функций коре головного мозга.

Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и цепочная, и ядерная структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.

2. Нервная система беспозвоночных животных

Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.

Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные - это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, образуя нервную сеть.

Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов.

Существуют плазматические контакты , обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы ). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта - так называемые симметричные синапсы , а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.

Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы. Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.

Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных - плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой - мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов

У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков.

Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на котором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозговой или церебральный ганглий. У клеток церебрального ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона. Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.

Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных - кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий - парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает нейропиль - переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные - в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально - между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.

Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи нервных стволов, которые называются коннективами.

На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя-тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.

В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.

Сходную структуру имеет нервная система членистоногих , т.е. построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития. Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функцию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.

Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего - протоцеребрума , среднего - дейтоцеребрума и заднего - тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых.

Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития

грибовидные тела достигают у общественных насекомых. Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессахчленистоногих.

В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции - подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.

Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение ( рис.13). У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. - и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.

У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется. Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу - головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.

. Нервная система позвоночных животных

У хордовых центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом. Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоночных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна - в периферической.

Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки. У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким образом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки).

В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает изменения. Развитие нервной системы идет по пути цефализации - преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у позвоночных сенсорных систем и интегративной деятельности. В результате преимущественно развиваются отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций.

В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортиколизация функций. Кортиколизация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.

У наиболее просто устроенного хордового животного - ланцетника строение центральной нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведения) выполняет вся нервная трубка.

Примитивные позвоночные - круглоротые - имеют утолщение нервной трубки на головном конце тела - головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и передний).

Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с механорецепцией, средний - со зрением и передний -

с обонянием. Поскольку круглоротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли. У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела. Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с развитием той или иной сенсорной системы.

У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие , которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный мозг.

Для рептилий характерно значительное совершенствование передних отделов мозга. На поверхности плаща появляется серое вещество - кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базальных ядер больших полушарий появляются новые образования. В промежуточном мозге появляется зрительный бугор (таламус ), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо развит и разбит на доли. Высшие интегративные

функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших полушарий. Совершенствование конечного мозга птиц идет по пути развития стриарных ядер. Корковые образования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозжечок. Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга так же, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегративные функции выполняются специфической для птиц структурой - добавочным гиперстриатумом. Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответственно, структуры, обеспечивающие их. В заднем мозгу появляется Варолиев мост , служащий для связи коры больших полушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие , с дорсальной стороны - ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы. Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней коройостаются только обонятельные и висцеральные функции. У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры. Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у высокоорганизованных - ассоциативные зоны новой коры.

Список литературы

1. Bapyxa Э.А.Анатомия и эволюция нервной системы. Ростов н/Д, 1992/стр. 27-35.

2. Н.В. Воронова, Н.М. Климова, А.М. Менджерицкий. Анатомия Центральной Нервной Системы. Москва 2006/стр. 18-29;

3. А.Р. Лурия. Эволюционное введение в общую психологию / Лекция 2