Накипные лишайники виды. Лишайники накипные: описание, строение, значение в природе. Виды лишайников. Где растут лишайники

И водо-рослью (или цианобактерией), находящимися в симбиозе.

Грибной компонент обеспечивает водоросль водой и минеральными веществами, а взамен получает созданные водорослью или цианобактерией в процессе фотосинтеза органические вещества. Лишайники являются кормом для оленей, служат сырьем для получения лишайниковых кислот, красок, многих лекарственных препаратов.

Гуляя в городском парке, лесу, можно увидеть на стволах деревьев и кустарников, на камнях, корягах рельефные на-росты или «кустики» разных цветов и форм. Так выглядят лишайники.

Тело лишайника носит название слоевище или таллом. Слоевище может вы-глядеть корочкой или пластинкой, похожей на листок, ку-стиком или свисающими, словно длинная борода, космами.

Гриб прикрепляет лишайник к субстрату, обеспечивает водо-росль водой и растворенными минеральными веществами, за-щищает се от высыхания (рис, 56). Кора, которая покрывает слоевище сверху и снизу» состоит из плотно переплетенных грибных гиф. С помощью коры лишайники впитывают вла-гу, Водоросль снабжает гриб созданными ею в процессе фото-синтеза органическими веществами.

По форме таллома лишайники подразделяются на накипные (или корковые), листоватые и кустистые.

Накипные лишайники

Наиболее распространены накипные лишайники (около 80 % видов). Их слоевище в виде короч-ки прочно срастается с субстратом и неотделимо от него (рис. 57).

Листоватые лишайники

Листоватые лишайники име-ют вид чешуек или пластинок, которые крепятся к субстрату пуч-ками гиф гриба. Они растут на кам-нях и коре деревьев. Часто встречаются лишайни-ки ксантория золотисто-желтого цвета и пармелия, которая бывает серого, желтого, зеленоватого или бурого цвета (рис. 58, 59).

Кустистые лишайники

Кустистые лишайники пред-ставляют собой «кустики», обра-зованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, которые прикреплены к почве или коре де-рева лишь основаниями, например кладония (рис. 60). Поселяясь на деревьях во влажных лесах, такие лишайники образуют длинные космы — «бороды», например уснея бородатая (рис. 61).

В сосновых лесах на песчаных почвах растет цетрария исландская (рис. 62). Это кустистый лишайник высотой 10-15 см. Отвары и настои цетрарии используются для лечения заболеваний пищеварительно-го тракта, при отсутствии аппети-та. Из цетрарии готовят таблетки и пастилки дли рассасывания при кашле.

Размножаются лишайники глав-ным образом бесполым путем — кусочками слоевища. В сухую по-году хрупкие лишайники легко ломаются и разносятся водой, ве-тром, животными. В благоприят-ных условиях они прорастают в но-вые слоевища лишайников.

Комплексная природа лишайников позволяет им получать питание преимущественно из воздуха за счет атмосферных осадков, росы, туманов, частиц пыли, оседающих на слоеви-ще. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в таких условиях, которые совершенно непригод-ны для жизни других организмов, — на голых скалах и кам-нях, крышах домов, коре деревьев и даже на стекле. Они ра-стут всюду: в суровой Антарктиде, на кручах Тибета, в поляр-ной тундре и жарких пустынях Африки и Азии, Лишайники переносят жестокую стужу, годами мокнут в воде, не боятся горячих лучей солнца, «живой» пылью летают над пустыней. Но стоит им только попасть во влажную среду — оживают.

В сосновых лесах ли-шайники часто серым ковром усти-лают почву, растут на стволах де-ревьев, свисают с ветвей.

Значение лишайников в природе

Известно около 26 тыс. видов лишайников, широко рас-пространенных в природе. Нет их только в местах, где воздух сильно загрязнен вредными газами. Ли-шайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха. Большинство из них погибает в крупных горо-дах, а также вблизи заводов и фаб-рик. Эти исключительно жизне-стойкие организмы служат лучши-ми индикаторами чистоты воздуха. Материал с сайта

Лишайники обычно первыми за-селяют безжизненные места. Попав на голые скалы, они выделяют так называемые лишайниковые кислоты, растворяющие минера-лы. В трещинах и углублениях разрыхленной породы задер-живаются частицы пыли и отмершие части лишайников, где они разлагаются. В результате образуется перегной, на кото-ром могут поселяться растения . Таким образом, лишайники вместе с бактериями и протистами создают на безжизнен-ных скалах условия для жизни других организмов, в том чис-ле для растений и животных. Это означает, что лишайники являются пионерами растительного и животного мира.

Значение лишайников в жизни человека

В хозяйственной деятельности человека важное значение играют кормовые лишайники (например, ягель), которые служат кормом не только северным оленям, но и маралам, косулям, лосям. Ягель (или олений мох) — это сборное название нескольких видов рода Кладония. В тундре ягель занимает огромные пространства. Некоторые виды лишайни-ков (лишайниковая манна, гирофора) используются в пищу людьми. Из лишайников получают краски, химический индикатор лакмус, спирт, лишайниковые кислоты, лекар-ственные препараты для лечения туберкулеза, фурункуле-за, кишечных заболеваний, бешенства и др. Некоторые виды используются в парфюмерной промышленности для прида-ния стойкости ароматам.

Царство Грибы

Грибы – большая и разнородная группа организмов. Они способны образовывать огромное количество спор, которые легко переносятся ветром. Среди грибов есть одноклеточные, но большинство – многоклеточные организмы. Они разнообразны по строению и размерам. Своеобразие грибов определяется сочетанием признаков как растений, так и животных. Как и растения, грибы неподвижны и постоянно растут. Как и растения, грибы способны синтезировать витамины.

Строение Грибов

Общие признаки Грибов

Многообразие и значение Грибов

Царство Лишайники

Лишайники – это уникальные живые существа. Они представляют собой симбиоз гриба и водоросли. Их тело называют слоевищем. Оно состоит из гифов гриба и клеток зелёных водорослей.

Строение лишайников

Основные признаки Лишайников

Типы слоевищ лишайников

_______________

Источник информации:

1. Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.

2. Биология.Растения.Бактерии.Грибы и лишайники /В.П.Викторов,А.И.Никишов. -М.:ВЛАДОС,2012.-256с.

Отдел лишайники. Общая характеристика и разнообразие лишайников. Лишайники: 1. Ксантория постенная; 2. Ягель (Олений мох); 3. Пармелия козлиная; 4. Гипогимния; 5. Центрария («Исландский мох»); 6. Эверния.

Общая характеристика лишайников: строение, жизнедеятельность, многообразие и значение

Грибы, которые входят в состав лишайника, преимущественно относятся к сумчатым (аскомицетам). Лишь иногда (некоторые тропические виды) образованы базидиальными грибами.

Водоросли, входящие в состав лишайников, относятся преимущественно к отделу Зеленые (хлорококк, хлорелла, кладофора), иногда – к отделу Сине-зеленые, или Цианобактерии (носток, гелеокапса, анабена), очень редко – к отделу Желто-зеленые. Встречается около 30 видов водорослей. Один из видов водорослей может быть составляющей разных видов лишайников.

Широко распространены в природе – от пустынь до Арктики и Антарктики. В Антарктиде найдено 7 видов недалеко от Южного полюса. Часто встречаются со мхами. Поселяются на разнообразных субстратах: на почве, скалах, листьях, мхах, хвое, остатках растений, коре деревьев, коже, тряпках, железе и т. п. Большинство лишайников может переносить полное высыхание. При этом они не питаются и не фотосинтезируют. Лишайники очень быстро поглощают влагу. Минеральное питание не всегда связано с субстратом. Большинство воды и минеральных веществ лишайник образует из воздуха и дождевой воды. Живут очень долго – до 100 лет, даже 1000 и больше. В Гренландии был найден лишайник возрастом 4,5 тыс. лет. Прирост слоевища за год накипных лишайников составляет приблизительно 0,25 – 0,5 мм, ягеля – 2–7 мм, лишайников, которые поселяются на почве и мхах, – 1 – 3 см.

Гетеромерный тип строения лишайников

Вегетативное тело лишайников состоит из гифов гриба, между которыми разбросаны клетки водорослей, и называется слоевищем или талломом . По анатомическому строению различают 2 типа талломов: гомеомерный – гифы гриба и клетки водорослей распределены равномерно по всему слоевищу, погружены в слизь и образуют группу слизистых лишайников, самый примитивный тип строения; гетеромерный – внешний слой гиф образует корку, под верхней коркой – особый отделенный слой водорослей (гонидиальный ) , под ним – сердцевина, которая состоит из нитей гифов, расположенных рыхло. Гомеомерное строение имеют преимущественно накипные лишайники, в состав которых входят цианобактерии. Гетеромерное строение имеет большинство лишайников. Цвет слоевища обусловлен наличием пигментов (зеленых, синих, фиолетовых, красных и коричневых) в оболочках гиф и плодовых тел грибов. Образуются пигменты только при наличии света.

Биологическая особенность – образование лишайниковых кислот (только у лишайников). Для каждого вида характерны определенные кислоты, что является таксономическим признаком. Известно около 150. Они откладываются на поверхности гиф в виде гранул, кристалликов, палочек и т. п. Вместе с пигментами обуславливают окраску лишайников. Некоторые из них токсичны, некоторые имеют антибиотические свойства. Значение до конца не изучено. Возможно, выполняют защитную функцию, способствуют разрушению субстрата, придают гидрофобность оболочкам гиф.

Размножаются бесполым и половым способами. Вегетативно – частицами таллома. Каждый из компонентов лишайника может размножаться самостоятельно. Водоросли делятся или образуют споры. Грибы могут размножаться половым путем, образовывать плодовые тела с сумками (асками). Много видов лишайников (листоватых и кустистых) могут образовывать специализированные органы размножения: соредии и изидии . Соредии состоят из одной или нескольких клеток водорослей, которые оплетены гифами. Высыпаются, выталкиваются на поверхность слоевища и распространяются преимущественно ветром, иногда животными и т. д. Размножается соредиями приблизительно 30 % лишайников. Изидии – это мелкие выросты таллома с водорослями внутри, которые имеют форму палочек, бугорков, зерен, кораллов и покрыты снаружи коркой из гифов. Изидиями размножается приблизительно 15 % лишайников.

Наука, которая изучает лишайники, называется лихенологией (от греч. лейхен – лишайник и логос – учение). Основателем является шведский ученый Архариус.

Разнообразие лишайников

Классификация лишайников по строению слоевища: накипные, листоватые и кустистые

По внешнему виду выделяют 3 морфологических типа лишайников: корковые или накипные , листоватые и кустистые .

Корковые или накипные лишайники

Корковые или накипные , имеют слоевище в виде корочки или налета, которое очень плотно прирастает к субстрату. Нижней корки не имеют и срастаются с субстратом гифами сердцевины. Толщина слоевища – разная. Растут на разнообразнейших поверхностях (коре деревьев, камнях, крышах и т. п.). Представлены наибольшим количеством видов (80 %). Представители: графис и др.

Листоватые лишайники

Листоватые – имеют вид пластинок, чешуек, которые горизонтально расположены на субстрате. Пластинки, чешуйки преимущественно округлые, имеют 10–20 см в диаметре. Являются более высокоорганизованными по сравнению с корковыми. Прикрепляются к субстрату пучками гифов, которые называются ризинами (аналоги ризоидов ). Верхняя часть лишайников отличается строением и окраской от нижней. Представители: пармелия , стенная золотянка и др.

Кустистые лишайники

Кустистые лишайники имеют вид прямостоячего или поникшего кустика. К субстрату прикрепляются небольшими участками нижней части. Верхняя часть – ветвистая. Могут свисать с деревьев («бородатые лишайники»). Высота – от нескольких миллиметров до 30–50 см (иногда – 7–8 м – у «бородатых лишайников», например рода Уснея). Более высокоорганизованные по сравнению с накипными и листоватыми. Представители: уснея, цетрария, ягель (олений мох), нейропогон и др.

Формы лишайников. Накипной: бацидия; Листоватый: пармелия; Кустистые: бородач, кладонии (ягель).

Существуют переходные формы лишайников, которые имеют совместные признаки типов.

Строение тела

Лишайники - группа симбиотических организмов, морфологическую основу тела которых образует гриб. Под симбиозом понимают взаимополезное сожительство организмов, принадлежащих к разным видам. В теле лишайников сочетаются два компонента: автотрофный - водоросль или цианобактерия и гетеротрофный - гриб, образующие единый симбиотический организм. Для каждой группы лишайников характерна постоянная, сложившаяся в процессе эволюции форма сожительства определенного гриба с конкретной водорослью.
По форме и величине лишайники разнообразны, их размеры - от нескольких до десятков сантиметров. Вегетативное тело представлено слоевищем, или талломом. В зависимости от строения слоевища выделяют накипные, имеющие вид корочки, листовамые и кустистые.

Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, тело которых состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Как организмы, лишайники были известны задолго до открытия их сущности, Еще великий Теофраст, "отец ботаники" (IV-III вв. до н. э.), дал описание двух лишайников - успей и рочеллы - которые уже тогда использовали для получения ароматических и красящих веществ. Правда, в те времена их нередко называли то мхами, то водорослями, то даже "хаосом природы" и "убогой нищетой растительности",

Сейчас известно около 20 000 видов лишайников. Наука о лишайниках называется лихенологией. Специфический признак лишайников - симбиоз двух разных организмов: гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт), В лишайнике оба эти компонента вступают в тесные взаимоотношения: гриб окружает водоросли и даже может проникать в их клетки. Лишайники образуют особые морфологические типы - жизненные формы, которые не встречаются у отдельных слагающих их организме". Метаболизм лишайников имеет специфический характер: только в них образуются лишайниковые кислоты, не встречающиеся у других организмов. Специфичны также и способы размножения лишайников как целостных организмов.

Слоевище (так называется тело лишайника) разнообразно по форме, размерам, окраске и строению. Окраска лишайников варьирует: они бывают белые, серые, желтые, оранжевые, зеленые, черные; это определяется характером пигментов, содержащихся в оболочке гиф. Пигментация способствует защите водорослевого компонента от чрезмерного освещения. Иногда бывает и наоборот: лишайники Антарктиды окрашены в черный цвет, который поглощает тепловые лучи.

По форме слоевища лишайники делятся на накипные, листоватые и кустистые.

Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом сердцевинными гифами. Иногда оно представлено порошковидным налетом.

Листоватые лишайники имеют вид пластинки, горизонтально расположенной на субстрате, прикрепляясь к нему выростами гиф - ризинами. Слоевище может быть цельным или рассеченным прижатым к субстрату или приподнимающимся над ним.

Слоевище остистых лишайником имеет вид разветвленного стоячего или повислого кустика либо неразветвленных стоячих столбиков. К субстрату они прикрепляются короткой ножкой, расширенной на конце пяточкой.

По анатомическому строению лишайники бывают: 1) го-меомерными, когда водоросли разбросаны по всему телу лишайника; 2)гетеромерными, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой. Сверху слоевище покрыто коревым слоем, состоящим из срастающихся своими стенками клеток и имеющим вид клеточной ткани - плектенхимы, Кора играет защитную функцию, а также укрепляет слоевище. Органы прикрепления листоватых лишайников ризоиды и ризины; первые состоят из одного ряда клеток, а вторые - из соединенных в тяжи ризоидов.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует гриб, либо фрагментами слоевища, то есть вегетативно,

Половое размножение лишайников обеспечивают апотеции находящиеся на верхней стороне слоевища и имеющие блюдцевидную форму. Там формируются споры в результате слияния половых клеток. Споры распространяются ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают в гифу, но новый лишайник сформируется только в том случае, если гифа встретит подходящую водоросль.

Вегетативно лишайники размножаются изидиями и соредиями - выростами на слоевище, содержащими оба компонента лишайника.

Широкое распространение лишайников на земном шаре свидетельствует об их огромном значении. Особенно велика их роль в тундре и лесотундре, где они составляют заметную часть растительного покрова и где с ними связана жизнь большой группы животных: они являются убежищем для беспозвоночных и мелких позвоночных животных, пищей для них и для крупных позвоночных, таких как северный олень. Лишайник исландский мох в северных странах используется в качестве дополнения к корму домашних животных и добавки при выпечке хлеба,

Во всех биогеоценозах лишайники выполняют фотосинтетическую, почвообразовательную функции. Особенно при заселении свежеобнажённых субстратов, каменистых, скальных, бедных органикой.

В хозяйственной деятельности-человека лишайники могут использоваться как продуценты лишайниковых кислот - соединений, обладающих антибиотическими свойствами. Широкое применение лишайников в медицине основано на их тонизирующих и антисептических свойствах. Вырабатываемые ими лишайниковые кислоты обладают антимикробной активностью в отношении стафилококков, стрептококков, туберкулезной палочки, а также успешно применяются при лечении дерматитов.

С древних времен известно использование лишайников в парфюмерии, основанное на высоком содержании в их слоевищах ароматических веществ и эфирных масел. В частности, дубовый мох используется при изготовлении духов.

В качестве красителей эта группа растений известна также очень давно, а шотландский твид до сих пор окрашивается экстрактами лишайников. Широко используемый в химии индикатор лакмус также является производным лишайников.

Лишайники чувствительны к наличию в воздухе вредных примесей, особенно содержащих тяжелые металлы, В последнее время они широко применяются при оценке загрязнения воздуха и для контроля радиационной обстановки.
Также использованы материалы личной страницы Иванова Андрея

Лишайники - очень интересная и своеобразная группа низших растений. Лишайники (лат. Lichenes) - симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает от 17000 до 26000 видов около 400 родов. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.

Рис.1. Лишайник Кладония звездчатая Cladonia stellaris

В лишайнике сочетаются два организма с противоположными свойствами: водоросль (чаще зеленая), которая в процессе фотосинтеза создает органическое вещество, и гриб, потребляющий это вещество.

Как организмы лишайники были известны ученым и в народе задолго до открытия их сущности. Еще великий Теофраст (371 – 286 до н. э.), «отец ботаники», дал описание двух лишайников – уснеи (Usnea) и рочеллы (Rоссе11а). Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ. Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов. Первым на симбиотическую природу в 1866 году на примере одного из видов указал врач и миколог Антон де Бари. В 1869 году ботаник Симон Швенденер распространил эти представления на все виды. В том же году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий обнаружили, что зеленые клетки в лишайнике - одноклеточные водоросли. Эти открытия были восприняты современниками как «удивительнейшие».

Лишайники делятся на три неравноценные группы:

1. К ней относится большее число лишайников, класс сумчатых лишайников, т. к. образованы сумчатыми грибами

2. Небольшая группа, класс базидиальных лишайников, т. к. образованы базидиальными грибами (менее устойчивые грибы)

3. “Несовершенные лишайники” получили свое название из-за того, что у них небыли обнаружены плодовые тела со спорами

Внешнее и внутреннее строение лишайников

Вегетативное тело лишайника - таллом, или слоевище, очень разнообразно по форме и окраске. Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый, серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый, коричневый, черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор не выяснен, но совершенно очевидно, что важнейшим фактором, влияющим на этот процесс, является свет.

Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко – в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Как правило, очень ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это тоже связано с условиями освещения. Для высокогорных и полярных районов земного шара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации, обеспечивающие здесь значительную яркость освещения. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот, обусловливая яркую окраску лишайников. Предполагают, что окрашенные наружные слои защищают нижележащие клетки водорослей от чрезмерной интенсивности освещения.

Из-за низкой температуры осадки выпадают в Антарктике только в виде снега. В такой форме они не могут быть использованы растениями. Вот здесь-то темная окраска лишайников и приходит им на помощь.

Темноокрашенные слоевища антарктических лишайников за счет высокой солнечной радиации быстро нагреваются до положительной температуры даже при отрицательной температуре воздуха. Снег, падающий на эти нагретые слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник сразу же впитывает. Таким образом он обеспечивает себя водой, необходимой для осуществления процессов дыхания и фотосинтеза.

Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же разнообразны они и по форме. Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа:

На́кипные. Таллом накипных лишайников - это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Это позволяет им жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен. Как правило, накипные слоевища небольших размеров, их диаметр составляет всего несколько миллиметров или сантиметров, но иногда может достигать и 20 – 30 см. В природе нередко можно наблюдать, как небольшие по размерам накипные слоевища лишайников, сливаясь друг с другом, образуют на каменистой поверхности скал или стволах деревьев крупные пятна, достигающие в диаметре нескольких десятков сантиметров.

Листоватые. Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя. Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10 – 20 см. Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темно серый, темно-коричневый или черный цвет.

Кустистые. По организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этап развития слоевища. У кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал. Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. Это позволяет кустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза. Слоевища кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30 – 50 см. Повисающие слоевища кустистых лишайников иногда могут достигать колоссальных размеров.

Внутреннее строение лишайника: коровый слой, гонидиальный слой, сердцевина, нижняя кора, ризоиды. Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта.

Рис. 2. Анатомическое строение слоевища лишайников

1 - гетеромерное слоевище (а - верхний коровой слой, б - слой водорослей, в - сердцевина, г - нижний коровой слой); 2 - гомеомерное слоевище слизистого лишайника коллема (Collema flaccidum); 3 - гомеомерное слоевище слизистого лишайника лептогиум (Leptogium saturninum) (а - коровой слой с верхней и нижней стороны слоевища, б - ризоиды)

Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника определенную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение.

Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет. Коровой слой служит и для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях нередко выполняет толстый коровой слой. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи.

В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям не обходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельные участки. Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга.

Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища. Основная функция сердцевинного слоя – проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами. Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны.

По внутреннему строению лишайники разделяют на:

Гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;

Гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.

Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой - корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой - гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.

Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент - фикобионт - трёхкомпонентных лишайников равномерно распределен по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.

Способы питания лишайников

Лишайники представляют для физиологических исследований сложный объект, так как состоят из двух физиологически противоположных компонентов – гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли. Поэтому приходится сначала отдельно изучать жизнедеятельность мико- и фикобионта, что делается с помощью культур, а затем жизнь лишайника как целостного организма. Понятно, что такая «тройная физиология» – трудный путь исследования, и не удивительно, что в жизнедеятельности лишайников кроется еще много загадочного. Однако общие закономерности их обмена веществ все же выяснены.

Довольно много исследований посвящено процессу фотосинтеза у лишайников. Так как лишь небольшая часть их слоевища (5 – 10% объема) образована водорослью, которая тем не менее является единственным источником снабжения органическими веществами, встает существенный вопрос об интенсивности фотосинтеза в лишайниках.

Как показали измерения, интенсивность фотосинтеза у лишайников намного ниже, чем у высших автотрофных растений.

Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать определенное количество воды, зависящее от анатомоморфологического типа лишайника. В общем в толстых слоевищах оптимальное содержание воды для активного фотосинтеза ниже, чем в тонких и рыхлых слоевищах. При этом весьма существенно то обстоятельство, что многие виды лишайников, особенно в сухих местообитаниях, вообще редко или по крайней мере очень нерегулярно снабжаются оптимальным количеством внутрислоевищной воды. Ведь регуляция водного режима у лишайников происходит совсем по-иному, чем у высших растений, имеющих специальный аппарат, способный контролировать получение и расходование воды. Лишайники усваивают воду (в виде дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро, но пассивно всей поверхностью своего тела и отчасти ризоидами нижней стороны. Такое поглощение слоевищем воды представляет собой простой физический процесс, как, например, впитывание воды фильтровальной бумагой. Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100 – 300% от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники (коллемы, лептогиумы и др.) даже до 800 – 3900%.

Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно 2 – 15% от сухой массы слоевища.

Отдача воды слоевищем также происходит довольно быстро. Насыщенные водой лишайники на солнце через 30 – 60 мин теряют всю свою воду и делаются хрупкими, т. е. содержание воды в слоевище становится ниже минимально необходимого для активного фотосинтеза. Из этого вытекает своеобразная «аритмичность» фотосинтеза лишайников – его продуктивность меняется в течение дня, времени года, ряда годов в зависимости от общих экологических условий, особенно гидрологических и температурных.

Имеются наблюдения, что многие лишайники более активно фотосинтезируют в утренние и вечерние часы и что фотосинтез продолжается у них и зимой, а у напочвенных форм даже под нетолстым снеговым покровом.

Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли (а их большинство), воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой. Возможно, что часть азотистых соединений лишайники берут и прямо из субстрата – почвы, коры деревьев и т. д. Экологически интересную группу составляют так называемые нитрофильные лишайники, растущие в местообитаниях, богатых азотистыми соединениями, – на «птичьих камнях», где много экскрементов птиц, на стволах деревьев и т. д. (виды ксантории, фисции, калоплаки и др.). Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот, так как этой способностью обладают содержащиеся в них водоросли. В опытах с такими видами (из родов коллема, лептогиум, пельтигера, лобария, стикта и др.) было установлено, что их слоевища быстро и активно поглощают атмосферный азот. Эти лишайники часто селятся на субстратах, весьма бедных азотистыми соединениями. Большая часть азота, фиксированного водорослью, направляется микобионту и лишь незначительная часть используется самим фикобионтом. Имеются данные, что микобионт в слоевище лишайника ведет активный контроль над освоением и распределением азотистых соединений, фиксированных из атмосферы фикобионтом.

Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10% объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.

Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых на каждой верхушке.

Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях более 4500 лет, как например Rhizocaгрon geographicum, живущий в Гренландии.

Размножение лишайников

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников формируют открытые плодовые тела в виде апотециев – дисковидных образований. Некоторые имеют плодовые тела в форме перитеция – закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху. Небольшое количество лишайников образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями.

В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок – особых мешковидных образований. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф – базидий, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников.

Женский половой орган лишайников – архикарп – состоит из двух частей. Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10 – 12 одно- или много ядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина – тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.

Развитие и созревание плодового тела у лишайников – очень медленный процесс, который длится 4 – 10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры. Сколько же спор способны продуцировать плодовые тела лишайников? Подсчитано, например, что у лишайника солорина в апотеции диаметром 5 мм образуется 31 тыс. сумок, а в каждой сумке обычно развивается по 4 споры. Следовательно, общее количество спор, продуцируемое одним апотецием, равно 124 000. В течение одного дня из такого апотеция выбрасывается от 1200 до 1700 спор. Конечно, не все выброшенные из плодового тела споры прорастают. Многие из них, попав в неблагоприятные условия, погибают. Для прорастания споры необходимы прежде всего достаточная влажность и определенная температура.

У лишайников известны также бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах – пикнидиях.

Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм.

В каждом из пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры – пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии – спермагониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников.

Вегетативное размножение. Если накипные лишайники, как правило, образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. В этом случае более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии. Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллому. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников.

Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде пылинок, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Формирование их обычно начинается в гонидиальном слое. Вследствие массового образования соредий количество их увеличивается, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома, откуда легко сдуваются при любом движении воздуха или смываются водой. Скопления соредий называют соралями. Наличие и отсутствие соредий и соралей, их расположение, форма и окраска постоянны для определенных лишайников и служат определительным признаком.

Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные формы лишайников (от греческого слова «лепрос» - «шероховатый», «неровный»). В этом случае определить лишайник почти не представляется возможным.

Соредии, разносимые ветром и дождевой водой, попав в благоприятные условия, постепенно образуют новый таллом. Возобновление нового таллома из соредии происходит очень медленно. Так, у видов из рода кладония нормальные чешуйки первичного таллома развиваются из соредии только через срок от 9 до 24 месяцев. А для развития вторичного таллома с апотециями требуется от одного до восьми лет в зависимости от вида лишайника и внешних условий.

Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии и сорали. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие верхнюю сторону таллома (см. рисунок). В отличие от соралей изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Внутри, под корой, они содержат водоросли и грибные гифы. Изидии легко отламываются от поверхности таллома. Обламываясь и распространяясь с помощью дождя и ветра, они, так же как и соредии, могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайников.

Многие лишайники не образуют апотециев, соредии и изидии и размножаются участками таллома, которые легко отламываются от хрупких в сухую погоду лишайников ветром или животными и ими же переносятся. Особенно широко распространено размножение лишайников участками таллома в арктических областях, представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти никогда не образуют плодовых тел.